CHAPITRE X

Si Ton considère tous les êtres vivants d'une région marine ou continentale déterminée, on est frappé, ou bien de la lutte incessante qu'ils soutiennent entre eux et contre les divers agents du milieu extérieur^ ou bien au contraire de leur union dans le but manifeste d'utiliser l'énergie contenue dans ce milieu; il en ressort une impression d' harmonie. Si les harmonies physiques et chimiques du monde habité ne se révèlent souvent qu'à la suite d'une analyse minutieuse des phénomènes biologiques, celles des couleurs frappent aussi bien les artistes queles savants. Ainsi Bernardin de Saint-Pierre, dans ses Études de la nature, a décrit les harmonies des couleurs ; Goethe nous en a laissé une théorie célèbre; Darwin, Wallace, Poulton et Giard ont montré le rôle important qu'elles jouent dans les relations des êtres entre eux et avec le milieu extérieur. Parmi les faits que nous devons à ces savants, les uns semblent plutôt admettre une explication darwinienne (fixation d'une variation due au hasard par la sélection naturelle), les autres une explication lamarckienne (1) (création d'une variation par suite de la réaction physico-chimique de l'organisme contre le milieu extérieur). Nous insisterons sur cette dernière.

Animaux des grandes profondeurs et animaux de haute mer. — Tandis que les animaux de haute mer (salpes, cténophores, etc.), sont transparents et bleuâtres comme l'eau, les animaux des grandes profondeurs sont brillamment colorés. 11 y a déjà longtemps que Ross avait remarqué le rouge intense des Astrophyton (étoiles de mer) et de quelques autres

(1) On doit cette distinction à Le Dantec : mimétisme darwinien ot mimétisme lamarckien.

animaux des fonds marins ; les explorateurs des grandes profondeurs ont révélé des merveilles insoupçonnées. On a décrit : — les buissons phosphorescents des alcyonnaires qui répandent une clarté merveilleuse dans les régions où la lumière solaire ne pénètre pas, — des crustacés et des poissons aux yeux incandescents, — des êtres variés aux teintes brillantes, allant du rouge au bleu [Serolis) et au gris violet (Porcellanaster). Dans tous ces animaux pullulent des plastidules phosphorescents et chromogènes, parasites ou échappés des noyaux des tissus par suite d'intoxications variées (produits d'excrétion des animaux vivants, produits de décomposition des animaux morts).

Ceux qui attribuent à la lumière solaire un rôle nécessaire dans la production du pigment ne peuvent comprendre ce qui se passe dans les grandes profondeurs ; ils essaient de voir là une persistance de pigments acquis autrefois sous son action, tout en se demandant avec étonnement pourquoi la tendance à la décoloration ne s*est pas fait sentir encore. Mais nous savons maintenant que les facteurs chimiques ont un rôle capital dans la production du pigment ; et bien que la connaissance de la composition chimique de l'eau des grands fonds laisse à désirer, on a l'intuition qu'elle diffère considérablement de celle des eaux superficielles de la haute mer.

Animanx marins fouisseurs et animaux terrestres cavernicoles. — L'influence de la lumière solaire ou de son absence semble cependant quelquefois primer celle des agents chimiques. Cela résulte des travaux de Packard et de Viré.

Mais dans ce genre de recherches, il faut éviter des conclusions trop hâtives, surtout quand celles-ci paraissent évidentes. Certains animaux sont décolorés comme les animaux cavernicoles : ce sont les crustacés fouisseurs des plages sableuses; on est naturellement tenté d'expliquer cette décoloration par le fait que le corps de l'animal est en général à l'abri de la lumière; mais il faut remarquer que chez tous les crustacés le pigment prend naissance au niveau des organes internes, qui sont situés derrière un écran opaque de chitine ; il faut donc chercher une autre explication, et on serait assez tenté de croire qu'ici encore les facteurs chimiques priment le facteur lumière. L'eau passe sur les branchies des animaux fouisseurs après filtration à travers le sable marin ;

or, comme l'a indiqué Vernon, elle subit de ce fait des modifications chimiques considérables : elle perd son ammoniaque libre, cause initiale de l'absorption de l'anhydride carbonique et de l'intoxication consécutive que j'ai signalées. Gomme la production pigmentaire du foie est activée par celle-ci, on conçoit que chez les crustacés fouisseurs, non soumis à l'influence de l'ammoniaque, la pigmentation soit faible. D'autre part, est-ce que les crustacés qui vivent d'habitude sous les rochers, exposés à l'action de l'ammoniaque et à l'abri de la lumière, ne sont pas pigmentés ?

Animatix des lies et animaux des déserts. *— Les animaux terrestres doivent être plus que les autres sensibles à l'action des radiations solaires; malgré cela, dans les pays chauds, on trouve suivant les régions des différences profondes entre les couleurs des animaux, différences qui ne paraissent pas dues à la lumière ; la faune des îles présente des teintes foncées et celle du désert des teintes jaunâtres; ce ne sont pas là les couleurs brillantes qu'on pourrait s'attendre à rencontrer sous un climat chaud. '

En effet, en Océanie, les formes insulaires sont moins brillantes que les formes continentales, et, dans l'archipel malais, en particulier, le mélanisme est moindre dans les grandes îles où l'influence de l'air humide se fait moins sentir. Ici encore les facteurs lumière et chaleur sont relégués à la seconde place par un facteur chimique, Vhumidité. Celle-ci fait également sentir son influence sur la pigmentation dans nos contrées : dans les forêts humides, les Argynnispaphia (tabac d'Espagne) sont d'un noir verdâtre; les arions (grandes limaces) présentent deux variétés : l'une d'un brun foncé, l'autre noire, cette dernière plus fréquente dans les endroits et les années humides.

Faune et flore des zones de la mer. — On a décrit toute une série de zones, à partir du littoral, en descendant vers les profondeurs de la mer, caractérisées, un peu artificiellement il est vrai, par la nature des algues, et en particulier par leur couleur : en général les algues vertes et brunes abondent dans les zones superficielles, tandis que les algues rouges augmentent de nombre jusque vers une certaine profondeur, où les plantes disparaissent^ Or, très souvent la teinte des animaux

de ces zones correspond à celle des algues ; le fait est asses net en ce qui concerne les crustacés, et on a déjà cherché à plusieurs reprises à l'expliquer. Il est bien évident qu'il ne s'agit pas là d'une infection des crustacés par les chromoleucites des algues ; on doit rejeter également l'hypothèse d'une substance chimique pigmentaire commune, subissant des modifications de teintes parallèles sous l'influence des mêmes agents, car la chlorophylle et les autres pigments des algues appartiennent à des groupes chimiques différents des lipochromes de ces animaux. L'explication reste, semble-t-il, toujours à trouver. (Voir cependant plus loin, p. 92-931)

Gela ne parait pas étonnant à celui qui entrevoit les rapports biologiques complexes qui existent entre les algues et les animaux. (Voir introduction, p. 20.)

Mimétisme et sélection naturelle. — On a décrit, sous le nom de mimétisme, beaucoup d'autres faits analogues dans le milieu marin, mais surtout dans le milieu aérien; ce sont principalement les rapports de forme et de couleur entre les insectes- et les fleurs, ou les feuilles, qui ont le plus frappé l'attention des observateurs. On a écrit des ouvrages entiers sur cette question, et Darwin, Wallace, Poulton (1) en ont donné des théories bien connues de tous.

Ces théories, d'ailleurs battues en brèche par un certain nombre de biologistes, n'ont pas été fécondes, parce qu'elles n'expliquent pas le mécanisme même du mimétisme, et qu'elles n'envisagent que son rôle utilitaire C'est en effet ce que l'on a fait jusqu'ici; on a cherché V explication du pigment exclusivement dans son utilité vis-à^vis de Vêtre quil colore, et on a fait jouer un grand râle à la sélection naturelle et à la sélection sexuelle.

De nombreux faits prouvent que l'on a eu tort, que l'on a exagéré du moins (2). La sélection naturelle ne crée rien, mais elle fixe les variations utiles. Mais quand il s'agit d'apprécier V utilité d' un pigment, on est fort embarrassé. Pourquoi le palais

(1) Voir in Linnean Society y 1898, l'exposé par Poulton de la question en général et de ses idées en particulier.

(2) Les recherches récentes de Gautier sur l'arsenic montrent que chez les vertébrés supérieurs les couleurs différentes des deux, sexes sont dues à un chimisme différent.

de l'orang-outang est-il noir, alors que celui du chimpanzé est rouge ? Pourquoi l'arête de VEsox belone est-elle d'un beau vert [vwianite)y alors que celle du maquereau est incolore? Les couleurs dites protectrices le sont-elles réellement ? Avant de répondre à cette question, il faudrait être mieux renseigné que nous ne le sommes sur le sens de la vue chez les animaux.

Défense des organismes par la production du pigment.

— Une hypothèse plus féconde est celle que l'on doit à Giard : il considère la production du pigment comme un acte de défense contre les variations chimiques et physiques auxquelles sont exposés les êtres vivants; elle nous conduit à substituer Vexplication lamarckienne à Vexplication darwi^, nienne.

J'ai déjà développé ce point de vue à propos des bactéries chromogènas et des chloroleucites (voir plus haut, p. 46 et p. 48); je vais reprendre ces considérations au sujet du granule pigmentaire.

DÉFENSE DES ÊTRES VIVANTS CONTRE l'ACIDE CARBONIQUE.

— La production du pigment chlorophyllien chez les plantes est un acte de défense : le végétal peut résister ainsi dans une certaine mesure à l'action de l'acide carbonique et à celle de la lumière, car le chloroleucite utilise celle-ci pour décomposer l'acide carbonique, ce qui permet à la plante de fixer le carbone.

Les animaux se placent souvent dans le voisinage des végétaux pour profiter de cette propriété, mais ceux des profondeurs et ceux des régions coralligènes privées d'algues n*ont pas cette ressource : ils ne tarderaient pas à être intoxiqués par l'acide carbonique qu'ils excrètent, et périraient, s'ils n'acquéraient la propriété d'utiliser eux-mêmes cet acide comme le font les plantes. Ici on doit rappeler l'hypothèse d'Hickson, qui a accordé au pigment vert des polypes le rôle physiologique du pigment vert des algues absentes, hypothèse rendue vraisemblable par Geddes, qui a reconnu que les Anthea cereus possèdent à la lumière solaire le pouvoir de dégager de l'oxygène libre. Il est vraisemblable que les polypes consomment une partie de l'acide carbonique qu'ils absorbent pour fabriquer le carbonate de chaux qu'ils sécrètent, car j'ai reconnu que les crabes des profondeurs ont acquis la propriété d'absorber le gaz carbonique pour en faire

du calcaire. Il semble que ces faits seraient susceptibles de répondre en partie à la question posée par Brandes : J a-t-il dans le règne animal du tissu assimilateur ?

DÉFENSE DES ETRES VIVANTS CONTRE LES POISONS. — La

défense des êtres vivants contre Tacide carbonique n'est qu'un cas particulier de la défense contre les agents chimiques en général.

Une variation chimique de cause quelconque tend-elle à se produire dans le milieu extérieur et par suite dans le milieu intérieur, immédiatement sous l'action de cette intoxication un pigment se développe, qui, utilisant Tagent toxique lui-même ou le fixant, s*oppose à la variation chimique. Stassano, au cours de recherches intéressantes, a, en effet, montré la fixation d'un certain nombre de poisons par les dérivés de la chromatine; or, nous savons qu'une foule de pigments appartiennent à ce groupe de substances.

DÉFENSE DES ETRES VIVANTS CONTRE l'oXYGÈNE ; UTILISATION

DE CE GAZ. — Beaucoup de pigments possèdent la propriété de fixer l'oxygène (les lipochromes, l'hémoglobine, etc.); or, €e gaz, agent des combustions destructrices, est, du moins à certaines doses, un poison pour les êtres vivants; il est donc possible que la production du pigment puisse être dans divers cas un processus de défense contre l'oxygène.

Les recherches de Merejkow^ski sur la tétronérythrine (voir chap. i) viennent à l'appui de cette hypothèse. Il a reconnu : V que ce pigment se trouve de préférence à la surface du corps, dans les tissus de la peau qui sont en contact immédiat avec l'oxygène de l'eau; 2° que les organes destinés à la respiration en sont souvent richement pourvus (branchies des annélides sédentaires, branchies et tentacules des holothuries, branchies des lamellibranches et de certains crustacés, sacs branchial et péribranchial des ascidies, etc.). Il est vrai que l'auteur, qui cherche l'explication du pigment uniquement dans son utilité, interprète ces faits d'une autre façon : « partout où l'oxygène doit être fortement consommé par les tissus, nous voyons que ceux-ci renferment de la tétronérythrine », et remarque à ce propos que les lipochromes abondent dans les muscles actifs qui consomment beaucoup d'oxygène (pied musculeux des lamellibranches) et chez les animaux sédentaires vivant dans une èau non renouvelée, c'est-à-dire peu oxygénée. Mais ceci peut s'expliquer si Ton

considère, comme je l'ai démontré plus haut, que les pigments se produisent sous des influences toxiques variées : poisons musculaires, poisons des eaux non renouvelées, aussi bien que l'oxygène.

Les expériences récentes deFaussek sur la formation du pigment chez les moules sont du plus grand intérêt. Rejetant l'opinion de quelques auteurs, il attribue la pigmentation chez ces animaux, non au facteur lumière, mais à un facteur chimique qui ne serait autre que l'oxygène. Il a réussi à modifier considérablement la marche du courant respiratoire : l'eau arrivant par un orifice antérieur artificiel, le bord correspondant du manteau, primitivement incolore, se pigmente et développe des plis et des saillies analogues à ceux de la région opposée par laquelle Teau entre habituellement. L'auteur montre que, chez divers lamellibranches, les régions qui sont le plus fortement pigmentées sont celles qui sont en contact avec le courant respiratoire. Le pigment de ces régions particulièrement exposées à l'oxygène (et aux autres poisons du milieu externe) se développe pour défendre les tissus en fixant ce gaz.

On pourrait peut-être étendre cette explication à la coloration du sang : les globules sanguins se coloreraient contrairement à d'autres cellules de l'organisme, parce qu'ils sont plus exposés que celles-ci (passage à travers les organes respiratoires) à l'influence directe de Toxygène du milieu extérieur; ils fixent cet oxygène qui est consommé ensuite par les autres cellules.

DÉFENSE DES ETRES VIVANTS CONTRE LA LUMIERE. La

lumière tend à exercer aussi une action destructrice sur la matière vivante et en particulier sur les bactéries ; or, on sait <iuel est son effet sur les cellules : elle les surcharge de pigment (halage, éphélides, pigmentation consécutive aux érythèmes solaires); ce pigment utilise, comme nous l'avons vu plus haut, les radiations lumineuses pour les transformer en actions chimiques favorables..! ci encore Vêtre vivant se défend en utilisant l'agent destructeur.

C'est précisément Tutilisation des diverses radiations solaires parles plastidules pigmentaires qui, selon moi, permettrait d'expliquer les faits d'adaptation chromatique, du moins ceux qui ne sont pas dus à des réflexes nerveux (chromatophores de la seiche, etc.).

Théorie nouvelle de l'adaptation chromatique. Lutte Titale entre les granules pigmentaires. — Supposons une cellule pigmentée éclairée par des rayons solaires ayant trasersé un écran chimique : couche d'eau plus ou moins considérable, feuille d'une plante, ; cet écran a laissé passer les

radiations lumineuses de longueur d'onde Xa, \b , Xc. ...... et a

arrêté les radiations Xa, Xp, X7 ; au sein de la cellule se

trouvent des granules pigmentaires :

êfi St v

de trois espèces différentes, la troisième présentant deux variétés. Supposons que les granules soient chargés de pigments capables d'utiliser respectivement les radiations :

\a{g,), X»{g,), Xb{g'.), Xy{g",).

Il est évident que g^ et ^, se défendront contre les radiations lumineuses Xa et X^ en les utilisant comme source d'énergie, tandis que g^ et g'\ n'ont point cet avantage, les radiations qu'ils peuvent utiliser Xa et Xy étant absentes. Ainsi, avec l'éclairement considéré, les granules g^ et g\ l'emporteront sur les granules g^ et g"^ dans la lutte i^itale qu'ils soutiennent entre eux, et ce sont eux qui auront toutes les chances de survivre et de se perpétuer, la variété pouvant devenir espèce.

Si l'on admet donc, comme je l'ai fait, que les granules pigmentaires sont des plastidules vivants, on s'explique facilement que, dans une région donnée, caractérisée par un éclairement déterminé, les granules qui subsisteront au bout de quelques générations plastidulaires seront ceux qui possèdent une même teinte, celle appropriée à l'éclairement.

Nous sommes ramenés à la sélection naturelle, mais celle-ci ne s'exercerait plus sur des pigments dus au hasard et entre les êtres colorés par le pigment, mais sur des pigments résultant de phénomènes chimiques déterminés et entre les plastidules chromogènes eux-mêmes, les intérêts des plastidules et des cellules qui les contiennent n'étant pas toujours concordants. Voici d'après cela comment les choses ont pu se passer.

A l'origine de la vie, l'air et l'eau ayant eu une composition chimique complexe et variable, et ayant constitué des écrans qui modifiaient de façons diverses la lumière solaire, les plastic

HARMONIES PIGMENTÀIRES 93

dules ancestraux chromogènes devaient pouvoir s'adapter à ces divers éclairements ; la différenciation chroraogène n'était sans doute pas fixée (1). De nos jours encore, on constate que certaines bactéries ont le pouvoir merveilleux de sécréter, même simultanément, plusieurs pigments; ainsi Gharrin et de Nittis(2) ont reconnu que le bacille pyocyanique peut prendre simultanément des pigments noir, bleu, vert, jaune, et ont exprimé l'étonnement qu'un organisme « monocellulaire » puisse engendrer quatre pigments à la fois. Les plastidules ancestraux devaient présenter ce pouvoir, mais à un degré plus prononcé, et certains granules chromogènes actuels semblent le posséder encore, et permettre ainsi l'adaptation d'organismes cellulaires à divers milieux. Chez ceux qui au contraire ont subi un milieu chimique depuis un temps fort long, les plastidules se sont spécialisés par le mécanisme indiqué plus haut, et ont pris une teinte constante : ce serait sans doute le cas des granules pigmentaires des diverses zones marines.

Ainsi donc, la production des pigments, due en général à une intoxication chimique, est avantageuse pour les plastidules qui en sont le siège, et certaines teintes, pour un milieu donné, paraissent être plus avantageuses que d'autres dans la lutte que soutiennent entre eux ces plastidules. Ceci est à rapprocher des faits signalés par Garnot, qui a constaté qu'en mettant en présence par la greffe des cellules noires et blanches, les cellules pigmentées remportaient dans la lutte. Au sein de chaque cellule, il est vraisemblable qu'il y a également une lutte entre les plastidules plus ou moins colorés et colorés diversement ^: les plastidules d'une teinte donnée savent mieux se défendre contre l'énergie du milieu extérieur et l'utiliser, et par suite l'emportent.

Cette théorie de l'adaptation chromatique semble avoir quelques analogies avec les théories lamarckiennes de Gunningham, d'Eimer et de Simroth, qui considèrent la pigmentation comme étant le résultat des « influences environnantes

(1) Les pigments ancestraux, plastidulaires, se rapprochaient sans doute des couleurs d'aniline par la facilité avec laquelle iU changeaient de teintes.

(2) C. R. Soc. BioL, 2 juillet 1898.

accumulées », et surtout de réclairement; mais elle en diffère profondément : 1° en ce que j'attribue la formation du pigment beaucoup plus à des causes chimiques qu'à la lumière; 2** en ce que je ne fais intervenir celle-ci que dans la lutte que soutiennent entre eux, dans un même organisme, les granules pigmentairesde diverses teintes. La théorie de Simroth a eu un grand retentissement : ce savant fait dériver tous les pigments d'une substance initiale déjà présente dans le protoplasma primitif, ayant évolué avec celui-ci, et ayant pris successivement toutes les couleurs du spectre, dans leur ordre, du rouge au violet, à mesure que sa composition moléculaire devenait plus complexe. Cette évolution pigmentaire correspondrait à la modification progressive de l'écran constitué par l'atmosphère, dont la saturation par la vapeur d'eau a diminué progressivement. Pour appuyer cette théorie sur des faits, Simroth est obligé d'en admettre qui sont loin d'être évidents : c'est ainsi qu'il regarde la chlorophylle comme le résultat de la transformation d'un lipochrome. Nous avons conclu, d'ailleurs, contrairement à Simroth, non à Vévolution, mais à la constance du pigment. Celui-ci semble même avoir un rôle conservateur au sein des organismes, contribuant à maintenir leur composition chimique invariable.

Cette notion de constance du pigment est, d'ailleurs, conciliable avec la vie du pigment que nous avons admise. Il faut dire, en effet, que la théorie évolutionniste ne s'applique qu'aux formes animales ; ces formes changent , mais les milieux constitutifs de ces organismes présentent une constance chimique remarquable, comme l'a montré Quinton dans ses suggestives communications sur la constance du milieu marin originel, comme milieu vital, à travers la série animale (1).

(1) Quinton : Soc. de Biol, 1897-1899; C. R. Acad. Se, 1900; Congrès, 1900.