CO^ (*: "^CO

AzH — C — HAz

Ce seraient précisément ces corps qui, en subissant de légères modifications, — accroissement du poids moléculaire, — donneraient naissance aux pigments, d'abord au pigment jaune, ensuite au pigment rouge.

Chez les poissons, la guanine joue un rôle important dans la coloration des téguments : la peau supplée le rein insuffisant chez ces vertébrés inférieurs, dont le sang renferme une assez forte proportion de produits d'excrétion azotés.

Hémoglobine et ses dérives. — L'hémoglobine, matière colorante du sang des vertébrés, paraît -également tirer son origine de la chromatine; telle est du moins l'opinion de Macallum.

C'est en tout cas une matière azotée ferrugineuse d'une grande complexité ; fréquemment elle est à l'état à'oxyhémo' glohine (hémoglobine -|- oxygène). Sa composition, mal connue, varie d'ailleurs suivant les espèces animales; de l'analyse de Kossel (cheval) résulte la formule suivante :

C»"H">Az**'0"'S»Fe,

qui est loin d'être établie sur des bases certaines, mais qui a un avantage : celui de montrer la complexité de cette molécule. A cause de son importance chez l'homme, l'hémoglobine a été suivie à travers toutes ses modifications dans l'organisme. La thèse récente de Gautrelet expose l'évolution pigmentaire dont elle est le point de départ, et il serait à désirer qu'on

poursuivît des recherches analogues au sujet des autres pigments.

Sous l'action de l'eau chaude (60° G.), sous celle des acides et des bases concentrés, l'oxyhémoglobine se détruit en donnant :

!• Une substance albuminoïde du groupe des globulines;

2" Un pigment ferrugineux, Yhématine^ corps qui fixe alors un peu d'oxygène ;

3" Des acides gras (formique, acétique).

L*H£MATiNE, que l'on retrouve presque identique à elle^ même dans les diverses hémoglobines du règne animal^ C"H'^Az*FeO' ou formules voisines, est à son tour le point de départ d'une série de transformations, indiquées dans le tableau suivant :

Oxydations Méthémoglobine

Oxyhémoglobine C"*H"»Az**'0**'S«Fe

Réductions

Hémoglobine réduite

gras

Une

globuline

Hématine C"H»«Az*0»Fe

Hématoporphyrine

(C"H"Az«0« Nencki)

C"H»«Az*0»+H«0

Bilirubine C"H"Az*0» + 3H«0

Hémochromogène de Hoppe Seylei" C"H"Az*0*Fe

Biliverdine C"H»«Az*0» + 3H»0 + 0«

Biliprasine C»«H"Az*0» + 7H«0 + O»

Urobiline (= Hémaphéine) C"H»«Az*0»+5H*C>

Bilicyanine

Cholétéline

Si l'hémoglobine est par excellence la matière colorante du sa/ig' des vertébrés (amphioxus excepté], elle colore aussi les muscles j mais sa distribution dans ceux-ci est très irrégulière, Ainsi chez l'hippocampe, les muscles de la nageoire dorsale seuls sont rouges; chez le Luvarus, poisson très rare, la distinction entre les muscles rouges et les muscles pâles est très marquée; quant aux muscles lisses, il n'y a que ceux de la paroi du rectum qui sont colorés par l'hémoglobine. Cette localisation rappelle celle présentée par quelques mollusques : Littorina, Buccinum undatum^ etc., chez lesquels la coloration porte seulement sur les muscles du pharynx. L'hémoglobine est d'ailleurs un pigment rare chez les invertébrés : on la trouve encore au niveau des fentes céphaliques des némertes, dans l'hémolymphe des Lumbricus, Tubifex^ et autres annélides, dans le liquide périviscéral des turbellariés, etc.

Les dérivés de l'hémoglobine, caractérisés par la réaction de Gmelin, colorent la bile des vertébrés; d*autre part, Vurobiline et Vuroérythrine (G'^H"Az*O^Fe) sont les pigments normaux de Turine. La biliverdine donne aux coquilles de certains oiseaux la teinte bleue ou verte, tandis que Vhématoporphyrine leur donne la couleur rouge, brune, de cuir, jaune ou noire. Krukenberg dit avoir décelé chez les invertébrés de la biliverdine dans un grand nombre de coquilles de Trochidés, d'Haliotidés; il a reconnu aussi que la turbobruninej pigment très voisin de l'hémoglobine, qui teint les coquilles des Turbidés en rouge foncé, se transforme par Tébullition en biliverdine.

Chlorophylle et ses dérivés. — La chlorophylle, dont le rôle physiologique chez les plantes est si important, dériverait, d'après Macallum, comme l'hémoglobine, de la chromatine.

C'est un corps complexe, très instable, de composition variable.

Parmi les dérivés de la chlorophylle, la phylloporphyrine, C**H"Az^O, est presque identique à V hématoporphyrine de Nencki, C*®H*'Az*0' (1), dérivé non ferrugineux de l'hématine, comme l'ont montré récemment Schunk et Marchlevsky;

(1) Cette formule tirée du mémoire de Nencki ne répond pas exactement à la formule donnée plus haut, ce qui nous prouve qu*on n'est pas très fixé à cet égard.

les spectres sont à peu près les mêmes, les dissolution> neutres ont la même couleur et la même fluorescence, le;^ dissolutions éthériques se décolorent quand elles sont placées plusieurs mois à la lumière diffuse du soleil dans des tubes scellés. La phylloporphyrine et l'hématoporphyrine sont probablement deux degrés d'oxydation de la même substance. A Tappui de cette parenté, on peut citer la propriété qu'ont les acides, tels que HGl, de donner avec l'hémoglobine comme avec l'alkachlorophylle, des éthers : éthers de l'hématine (hémines) G'*H"0*Az*FeGl et éthers correspondants de la phyllotaonine G*®H'*Az*0*Gl. Ges faits ont une importance considérable, puisqu'ils rapprochent l'une de l'autre, au point de vue de la constitution moléculaire, l'hémoglobine et la chlorophylle, et ont inspiré à Nencki un parallèle biologique entre la matière colorante des feuilles et celle du sang (1).

Le chlorophylle se trouve chez presque tous les végétaux; je discuterai plus loin (ch. IV), sa présence chez les animaux.

D'après ce qui précède, un certain nombre de pigments dériveraient de la molécule de chromatine et de la transformation de ses produits de décomposition; ils seraient dûs tantôt à la modification des bases xanthiques , tantôt à la destruction progressive de V hémoglobine et de la chlorophylle.

\J hématoporphyrine et la phylloporphyrine, qui en sont respectivement les dérivés les plus importants, donnent des matières colorantes, aussi bien en se détruisant^ qu'en entrant en combinaison. G'est ainsi que Nencki a montré que l'hématoporphyrine n'est autre chose que la protéin-chromo^ gène de Stadelmann, ainsi nommée parce que, d'une part, elle est produite dans la décomposition des protéines (albumines) parle suc pancréatique (Gmelin) et que, d'autre part, elle fournit par synthèse des matières colorantes : celle du sang, celle de la bile, et celle des pigments mélaniques. Il est même vraisemblable que les groupes chromogènes, hématoporphyrine et phylloporphyrine, peuvent servir à la synthèse de l'hématine et de la chlorophylle. L'hématine à son tour combinée avec diverses albumines donne les hémoglobines

(1) Nencki : Des relations biologiques entre la matière colorante des feuilles et celle du sang. Arch. des Se. BioL de l'Inst. imp. de Méd, exp., Saint-Péterbourg^ édition russe, Y, p« 304.

des diverses espèces de sang; ainsi Bertin-Sans et Moitessier sont arrivés à effectuer cette combinaison en solution alcaline et à obtenir la méthémoglobine, qui a fourni ensuite Thémoglobine, puis ToxyLémoglobine.

Ces synthèses chromogènes sont à rapprocher de celles que nous avons signalées en terminant l'étude des lipochroraes, et nous ramènent à examiner la question si controversée de la nature des pigments noirs, ou mélanines.

MÉLANINES. — Ceux-ci, grâce à leur importance chez les vertébrés, et chez l'homme en particulier, ont été en effet l'objet de discussions nombreuses.

Leurs caractères sont des caractères négatifs d'inaltérabilité, qui expliquent la difficulté de l'isolement à Tétat de pureté de ces corps. Les analyses ont donné des résultats très peu concordants: le chififre de l'azote présente des écarts assez considérables, de même celui du fer.

Il faudrait peut-être distinguer deux sortes de mélanines : les unes se rapprochant des lipochromes, bien que contenant du fer et de l'azote; les autres, plus riches en fer, semblant avoir une origine hématique (ou même nucléaire) : pigment du foie des paludéens, etc. C'est à la suite de ces dernières qu'il faudrait placer le pigment ocre du diabète bronzé, étudié par Auscher et Lapicque, très inaltérable, et se rattachant, d'après ces auteurs, à un hydrate ferrique, Fe'O', 2H*0.

On voit par cet exemple quelle importance peut prendre le fer dans la constitution moléculaire des pigments ; ce métal, et sens doute l'arsenic (1) et quelques autres corps, se combinent assez facilement aux pigments azotés dérivés de la chromatine ou des lipochromes; ceci n'est pas fait pour nous étonner, car d'après les recherches de Quinton (2) il faut

(1) D'après une communication récente de Gautier (C R, Ac, Se, 6 août 1900), il semble que Tarsenic joue un rôle important dans la coloration des vertébrés (parures de noces, etc.). Ce fait est à rapprocher de celui signalé par Krukenberg, à savoir que le fer s'accumule dans les plumes des oiseaux, à la suite de la transformation de l'hémoglobine en hématoporphyrine.

(2) Quinton : L'eau de mer, milieu organique. Constance du milieu marin originel^ comme milieu vital, à travers la série animale. XIII® Congrès de Médecine, 1900, section de Physiologie, et Congrès Avancement des Sciences, 1900, !*■• partie, p. 192.

BoHN. L'évolution du pigmen% 3

line dans les organismes vivants (1) ; nous les signalerons cliez les hactéries (voir ch. m). Il est curieux de rencontrer (•liez des organismes qui ont certainement précédé la cellule dans l'évolution générale des êtres vivants des pigments qui, grâce à des changements moléculaires insignifiants (substitution de radicaux organiques dans les groupements terminaux), peuvent prendre toutes les teintes du spectre.

(]e serait peut-être de ce côté qu'il faudrait chercher les pigments des plastidules ancestraux; ceux-ci auraient une allure assez différente de ceux que Ton rencontre plus habituellement dafis les cellules, les Upochromes et les pigments formés aux dépens de certains radicaux dérivés de la chromatine, les uns et les autres susceptibles d'entrer dans les combinaisons azotées complexes [albuminoïdes)^ qu'explique la formation d'un protoplasma, absent chez les plastidules ancestraux et en général chez les bactéries.

Il est à remarquer, pour conclure, que tous les pigments semblent dériver de l'activité, assimilatrice ou désassimilatrice, de plastidules de chromatine : les couleurs d'aniline sont produites par les bactéries, petits amas de chromatine ; dans l'œuf, les Upochromes sont le résultat de la vie <les pyrénosomes chromatiques ; enfin, la plupart des pigments des êtres supérieurs sont des dérivés chimiques de la chromatine. Ceci vient appuyer l'idée que les granules pigmentaires sont constitués par de la chromatine. Nous aborderons maintenant l'étude détaillée de ces granules.

(1) Préloiidues couleurs d aniline (aplysie, etc.); voir Kruken-

berg.