ORGANISMES ANIMAUX

Le pigment apparaît dans les organismes animaux à toutes les phases de leur développement, depuis le moment de la maturation de l'œuf au sein des tissus maternels jusqu'à celui de la sénescence finale.

I. Appaxition du pigment dans les cellules reproductrices. — Les glandes génitales ont souvent une teinte vive qui tranche sur celle des organes voisins ; le vitellus des ceufs est en général coloré : les matières de réserve sont associées à des pigments appartenant, la plupart, au groupe des lipochromes. Ceux-ci semblent, d'ailleurs, avoir la même origine que les réserves : la formation des uns et des autres suit la migration chromatique qui prépare ou accompagne la maturation de l'œuf. (Voir introduction, p. 15.)

Le mécanisme de la pigmentation de l'œuf a été particulièrement bien étudié par Bataillon (1), qui a montré la nécessité de l'émission chromatique pour la production des réserves et des pigments. Voici le résumé de ses recherches. En examinant les cellules reproductrices des glandes sexuelles des amphibiens, on voit, à un certain stade de leur développement, s'échapper du noyau des corps filamenteux, plus ou moins ondulés et bosselés, qui s'accroissent et qui donnent deux sortes de bourgeons : 1® des bourgeons terminaux qui, continuant à se colorer comme la nucléine et à garder ses principales manifestations, se transforment finalement en granules pigmentaires ; 2° des bourgeons latéraux qui, perdant la pro-

(1) Bataillon : Recherches anatomiques et expérimentales sur la métamorphose des amphibiens anoures. Thèse, Paris, 1891.

priété de se colorer, et devenant le siège de phénomènes nutritifs spéciaux, se transforment en corps vitellins ; le filament se transforme lui-même en une traînée de granules pigmentaires. Alors « l'œuf contient un énorme vitellus central à tablettes bien constituées et une zone périphérique pigmentée ».

Bataillon conclut naturellement que ; la chromatine de Vœuf participe directement à la formation du pigment et des tablettes çitellines; il lui a semblé même que, dans certaines conditions, les tablettes vitellines se transforment, à un moment donné, en granules pigmentaires, ce qui n'est pas étonnant, vu l'origine commune de ces corpuscules.

La migration de la chromatine, ses transformations en tablettes vitellines et surtout en granules pigmentaires dans l'œuf rappellent des faits semblables que Bataillon a signalés, dans les divers tissus au moment de la métamorphose.

II. Apparition du pigment dans les tissus d'un animal en voie de métamorphose. — Quand on suit le développement de la grenouille, on constate qu'à partir de la sortie des membres antérieurs une quantité considérable de pigment s'amoncelle à la face interne de la peau. Bataillon a montré que la formation du pigment est la conséquence d'émissions chromatiques dans les cellules des épithéliums en voie d'histolyse (épithélium caudal, épithéliums de la tête et de la région branchiale), et qu'il a décrites sous les termes d'émis^ sions des boyaux et des balles chromatiques.

Dans les régions du corps qui subissent la métamorphose, le nombre des assises épithéliales augmente beaucoup : l'assise la plus profonde est formée de cellules allongées, dont les noyaux sont rejetés à la partie externe; de ces noyaux, qui cessent de présenter les phénomènes de division, s'échappent des sortes de boyaux chromatiques qui descendent jusqu'à la base des cellules et présentent à leur extrémité une altération particulière caractérisée par une teinte plus brune qui indique la formation de granules pigmentaires ; plus tard, ces boyaux forment des anses latérales qui se chargent également de granules. Le noyau reste intact au milieu des traînées de pigment qui s'étendent quelquefois très loin; il est le centre manifeste de la pigmentation, et Bataillon affirme qu'il n'a jamais observé dans ce cas de production pigmentaire sans

participation de la chromatine. L'émission des balles chromatiques est un phénomène de même nature, mais plus simple.

On voit que l'opinion de Bataillon concorde avec les données chimiques (parenté des substances pigmentaires avec les dérivés de la chromatine); elle est contraire à celle de Loos, qui veut que les granules pigmentaires soient des différenciations protoplasmiques.

La production du pigment n'a pas lieu seulement dans les cellules épithéliales ; les cellules de la corde dorsale, et quelquefois celles du névraxe, se comportent à peu près de la même façon. Le tube digestif et le foie sont sans doute le siège de phénomènes du même genre ; on assiste, en effet, dans le foie, à la formation de petites sphères à réactions nucléaires qui s'accumulent abondamment dons les veines efférentes, mais ces granules ne sont pas colorés, ou bien parce que le pigment se dissout dans le sang, ou bien parce qu'il est décoloré dans un milieu aussi réducteur que le foie.

Toute cette production du pigment pendant la métamor-^ phose est manifestement la conséquence d'une intoxication portant directement ses effets sur la chromatine du noyau, et se faisant surtout sentir dans des cellules organisées en membranes épithéliales, siège de la fonction excrétrice.

III. Apparition du pigment dans les cellules nerveuses sénescentes. -^ Chez l'adulte, ce sont les cellules épithéliales, les plus exposées aux intoxications d'origine interne, qui se colorent particulièrement; celles de l'épithélium cutané subissent, en outre, les influences chimiques et physiques du milieu extérieur.

Les cellules nerveuses, par contre, malgré leur origine épithéliale, ne possèdent qu'à un très faible degré la fonction chromogène.

Ces éléments ont perdu la propriété de se multiplier, et sont doués d'une longévité aussi considérable que celle de l'être dont ils font partie; ce sont les « éléments perpétuels de l'organisme », suivant l'heureuse expression de Giulo Bizzozero, sans lesquels la vie psychique, entièrement faite de souvenirs, serait impossible. Tout en étant très sensibles aux substances toxiques, il est évident que pour vivre si longtemps il faut qu'ils leur offrent une grande résistance. Ils sont soumis toutefois à la loi fatale de la sénescence.

A quoi est due cette résistance merveilleuse des cellules nerveuses aux substances toxiques, sans laquelle elles ne pourraient accomplir leur rôle ? Elles la doivent à un appareil de défense, constitué vraisemblablement par ces éléments chromatophites qui forment à la périphérie du protoplasma plusieurs assises concentriques de petits corps incolores. En effet, toute substance chromatophile étant en même temps toxiphile, ces éléments barreraient la route aux poisons menaçant le noyau. J'ai indiqué plus haut que les recherches récentes de Stassano sur l'affinité des toxines et des poisons minéraux pour la chromatine et ses dérivés (hématine) conduisent à attribuer aux granules pigmentaires un rôle de défense chimique (voir p. 48); qu'y aurait-il d'étonnant que les éléments chromatophiîes des cellules nerveuses jouassent un rôle analogue, puisqu'en définitive il n'y aurait aucune différence essentielle entre les granules chromatophiîes et les granules pigmentaires, si l'on admettait, ce qui est fort plausible, qu'ils ont la même origine : les éléments chromatophiîes proviendraient d'émissions chromatiques se produisant chez l'homme au cinquième mois de la vie fœtale (1).

Lorsque la cellule nerveuse vieillit, le rôle des éléments chromatophiîes faiblit : ceux-ci s'altèrent et diminuent de nombre, et la cellule, oÉPrant par suite une moindre résistance aux poisons, se pigmente. Chez l'homme, dès l'âge de huit ou neuf ans, les cellules radiculaires qui vieillissent vite présentent des granulations jaunâtres; d'abord autour du noyau en petit nombre et discrètes, elles se multiplient ensuite et se répandent dans tout le protoplasma.

D'ailleurs, toute altération prolongée de la cellule nerveuse entraîne de même la pigmentation : des'granulations jaunâtres se développent au cours des polymyélites chroniques, dans les foyers de nécrobiose dus à une anémie lente et progressive, etc., etc.

Le mécanisme est toujours le même : le pigment (2) apparaît

(1) Il est vrai que Marinesco (i?ev. Se, 10 février 1900 et Presse médicale^ 2 juin 1900) n'admet pas cette origine nucléaire, parfois si évidente sur les figures qu'il nous donne lui-même ; mais ses travaux sont, comme on le sait, discutables.

(2) Il est étrange que Marinesco refuse aux granulations colorées le nom de pigment, sous prétexte : 1<^ qu'elles n'en ont pas les réac-

lorsque les éléments chromatophiles deviennent insuffisants, par suite de l'âge ou de l'attaque violente ou prolongée dés poisons, soit que ces éléments se transforment en granules pigmentaires, comme le pense Marinesco, soit qu'il se produise de nouvelles émissions nucléaires.

En résumé, la cellule nerveuse jeune est admirablement organisée : la chromatine du noyau y est entourée d'une sorte d'écran, d'origine nucléaire, fiœant les poisons; le noyau est ainsi à Tabri et ne présente pas les phénomènes consécutifs à son intoxication, à savoir : 1** les émissions chromatiques (production du pigment); 2° les processus caryokinétiques. Remarquons que si les poisons sont sans action sur le noyau, ils influencent par contre d'autant plus le protoplasma. Ainsi s'expliqueraient à la fois la longévité de ces cellules et leur extrême sensibilité aux agents extérieurs : la cellule nerveuse est impressionnée, mais non détruite; elle sent (cellule sensorielle) et elle se souvient (cellule centrale).

Mais tout vieillit f et tôt ou tard le merveilleux assemblage

de plastidules qui constituent l'organisme complexe qu'est la

cellule nerveuse se disloque, et alors on retrouve la réaction de

toute cellule en présence de f attaque cliimique : la production du

pigment.

Conséquences. — Parallèle entre les cellules pigmentées ET les cellules REPRODUCTRICES. — GaUSE DES META- MORPHOSES. — Nous venons de voir que la chromatine est excessivement sensible aux variations chimiques du milieu qui l'environne. Sous l'influence de l'intoxication, le noyau peut présenter : 1® des phénomènes à* émission chromatique^ d'où résulte souvent \di pigmentation; 2° des phénomènes de division [caryokinèse) .

Les intoxications chez les animaux sont habituellement d'origine interne, c'est-à-dire dues aux produits d'excrétion; ceux-ci sont rejetés, ou bien par la peau, ou bien par le tube digestif, ou encore par les parois de la cavité générale; à la surface des membranes épithéliales, les régions plus particu-

tions, — quelles sont donc ces réactions aussi déterminées? — 2® qu'elles renferment une autre substance que la matière colorante, — comme si les granules pigmentaires n'avaient pas justement cette composition.

it() l'évolution du pigment

liêrement excrétrices sont celles qui se pigmentent ou qui deviennent le siège d'une prolifération reproductrice. Les cellules pigmentées et reproductrices seraient en définitii'e celles qui ont subi un remaniement plus ou moins considérable tlii noyau, sous V influence d'into.rications internes et parfois externes.

Cette hypothèse est assez suggestive, car elle nous permet de comprendre un certain nombre de phénomènes biologiques.

1* Les cellules nerveuses, qui ne se pigmentent pas, parce que leur noyau est protégé contre les intoxications sans doute par l'appareil chromatophile, ont perdu la faculté de se reproduire elles-mêmes, et à plus forte raison de reproduire l'organisme parent.

2® Les cellules génitales, au contraire, généralement très pigmentées grâce à l'absence d'un appareil protecteur contre les poisons, ont pour principale fonction la reproduction. Metchnikoff a montré de plus qu'elles absorbent en quantité considérable des poisons, et que différentes toxines '^tétanos, etc.) s'accumulent au niveau des ovaires.

Les cellules reproductrices ne seraient que des cellules soma^ tiques ayant subi une intoxication particulière.

Quand l'intoxication augmente, soit par suite de l'influence du milieuextérieur, soit par suite de l'usure ou de l'insuffisance des organes excréteurs, la production des éléments génitaux est plus précoce et plus abondante. Chez les i'ers parasites qui sont asphyxiés et intoxiqués au sein de leurs hôtes, les cellules embryonnaires, quelle que soit leur origine, se convertissent en cellules reproductrices.

Ainsi s'expliquerait la progénèse (reproduction par l'embryon) : elle serait la conséquence des intoxications externes ou internes de l'organisme, — de la vie parasitaire, — de l'insuffisance rénale ; les phénomènes de pédogénèse (reproduction par Tadulte qui conserve des caractères larvaires) qu'on peut considérer comme des cas de progénèse commençante se rencontrent précisément chez les vertébrés au rein insuffisant : poissons, amphibiens.

Ainsi s'expliqueraient également les métamorphoses, phases de la vie des animaux, où les intoxications externes et internes se manifestent toujours par la production du pigment, et souvent par l'évolution génitale. Il semble donc que la théorie émise récemment par Pérez, qui veut que la métamorphose

soit une « crise génitale », c'est-à-dire de cause génitale, est inexacte. Le Dantec seul l'a admise et l'a appliquée à la compréhension de la fleur; mais ici encore il ne semble pas que la métamorphose du rameau vert en un rameau coloré et odorant, établie par Gœthe, soit due au développement des cellules reproductrices, car, quand celles-ci ne se différencient pas, la transformation au contraire s'accentue : les fleurs les plus belles et les plus odorantes, comme les roses et autres fleurs doubles et pleines, ne sont-elles pas des fleurs stériles? La différenciation des rameaux en fleurs fertiles ou stériles serait due à un chimisme spécial (1) qui entraînerait d'une façon presque constante la production des pigments et des odeurs, et souvent la différenciation génitale : celle-ci serait donc V effet et non la cause de la métamorphose.

Résumé. — Le pigment provient d'émissions chromatiques, qui ont lieu sous l'influence d'intoxications externes ou internes (2), et quelquefois sous l'action directe de la chaleur ou de la lumière; il apparaît par conséquent dans les éléments soumis à ces intoxications : éléments excréteurs et éléments génitaux en particulier.

(1) Il faut noter à ce propos que V érythrophylle ou anthocyanine, pigment bleu, rouge ou vialet, se développe surtout dans les fleurs et les fruits, sans doute par suite de la combinaison des sucres en excès avec les tannins du suc cellulaire. Voir Griffon : V assimilation chlorophyllienne (Scientia. Série Biol. n^ 10), p. 32.

(2) Parmi ces intoxications, il y aurait lieu d'étudier celles dues à l'ablation ou au défaut de fonctionnement de certains organes, comme les capsules surrénales, et qui entraînent, comme l'on sait, des pigmentations (maladie bronzée d'Addison) ; cette question obscure encore pourrait donner lieu à un travail à part, et soçi étude n'apporterait ici rien d'intéressant pour le point de vue auquel je me suis placé.

C'est ainsi que le pigment est, en général, transporté d'un point à un autre de l'organisme.

II. Transport du pigment dans l'organisme. — Les granules pigmentaires pénètrent à Tintérieur des leucocytes ou bien sont englobés par eux; ils y pénètrent (comme le fait le microbe de la septicémie de la souris) et y continuent leurs mouvements ainsi que leurs diverses manifestations vitales '^à l'exemple de la bactérie charbonneuse); d'autres fois ils subissent l'englobement, mais, actifs encore, ils le favorisent par leurs mouvements (ce qui est à rapprocher de l'observation de Lubarsch, qui a constaté que les bacilles vivants sont englobés par les leucocytes plus vite et en plus grand nombre que les bacilles morts). Une fois à l'intérieur des cellules mobiles, les granules pigmentaires effectuent des migrations importantes dans l'organisme, migrations que Carnot a mises en parallèle avec celles des bactéries.

Les observations de Pizon sur les ascidies sont curieuses. Chez le Botryllus smaragdus, le liquide sanguin renferme des globules incolores et des globules colorés, ou chromoci/tes, dans lesquels se meuvent avec rapidité des granulations pigmentaires de diverses teintes; beaucoup de granulations, d'ailleurs, se trouvent libres au sein du liquide sanguin, sV déplaçant très rapidement, en y formant de longues traînées. C'est par l'accumulation des chromocytes que se forment, d'après Pizon, les taches pigmentaires colorées qui se voient dans le corps de beaucoup d'ascidies.

Cet auteur a décrit ces faits en 1899; or, quelques années auparavant, en 1896, des faits analogues avaient suggéré à H. M. Bernard sa théorie sur le sens de la vue.

D'après cet auteur, chez de nombreux animaux (vers, vertébrés...) les cellules migratrices collectionnent des granules pigmentaires provenant des divers tissus; ces cellules charrient le pigment et le portent en des points variés du corps, où celui-ci est diversement utilisé; elles ont tendance à se rendre vers les téguments, et, comme elles ont un phototactisme positif, elles s'accumulent dans les points où frappe la lumière ; là, elles entrent en lutte contre les cellules fixes ; le résultat de cette lutte est Vœil. Le fond de la rétine n'est qu'une vaste tache pigmentaire, où le pigment subit des migrations incessantes sous l'influence de la lumière.