DISTRIBUTION PAR CYCLES DES PIÈCES FLORALES

cette éliminatioD a pu devenir totale pour certains cycles déterminés, de manière à entraîner Texclusion de Tun des sexes. De là est sortie la monœcie ou séparation des sexes cessant de se trouver réunis dans une seule et même fleur, structure dont les Dicotylées nous offrent de nombreux exemples et qui n'est qu'une conséquence de la réduction du nombre des éléments floraux poussée jusqu'à Textrème. Les Légumineuses nous montrent fréquemment ce phénomène dont les traces visibles subsistent dans le rudiment de carpelle qui survit à Tavortement du gynécée.

L*axe floral, comprenant un nombre restreint et déterminé de pièces constituantes, telle est la règle de Timmense majorité des Dicotylées. Ce n'est donc plus un rameau entier, ni sa partie médiane et basale, mais uniquement sa sommité, c'est-à-dire les cycles d'appendices les plus voisins de ce sommet, ou encore un axe d'une faible étendue, qui donnent lieu à la fleur. Dans cet ordre de genèse florale, les cycles, gouvernés le plus ordinairement par les nombres â-4-5, sont eux-mêmes au nombre de quatre principaux qui prennent les noms, à partir du plus inférieur, de calyce, corolle^ androcée et gynécée. Seulement l'androcée est fréquemment composé de deux cycles d'étamines. Cette fleur, qu'on pourrait presque qualifier de normale chez les Dicotylées et dont les différenciations ont été innombrables, caractérise un très grand nombre de familles dont certaines doivent être rangées parmi les plus anciennement fixées. C'est ce que l'on est amené à reconnaître lorsque, faisant abstraction des soudures et des irrégularités postérieures, on s'attache uniquement au groupement des cycles de pièces florales ou d'éléments sexués, donnant lieu à une combinaison définie.

Il en est ainsi des Araliacées (en y englobant les Ombellifères), dont le plan très simple, une fois réalisé, n'a plus donné lieu qu'à des variations des plus secondaires. Fixé de bonne heure, ce type est ensuite demeuré immuable dans ses traits fondamentaux. La prompte soudure des carpelles, soit entre eux, soit avec les autres cycles d'éléments a doté les Araliacées propres d'un gynécée 4-5 mère, souvent di-tétramère, jusquà lO-iâ mère, gynécée symétrique avec les éléments des autres cycles de la fleur. Chez les Ombellifères, par contre, les carpelles ont été uniformément réduits à deux, encore distincts et séparables dans le fruit. Cette réduction du gynécée à deux carpelles,

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soudés plus OU moins en un ovaire « dimère i», reparaît dans une foule de types; elle répond à une des combinaisons les plus fréquentes et les plus naturelles que révolution florale dea Dieotylées ait accomplie.

La détermination du nombre régulier des éléments sexués et de leurs cycles, à la suite de la contraction de Taxe, constitue le premier stade de révolution florale des Dieotylées; c'est ainsi qu*un certain nombre de plan floraux ont dû se réaliser. L'élimination par avortement ou appauvrissement graduel, enfln la soudure et les variations morphologiques par hypertrophie, allongement ou atténuation relatifs des parties, ont dû faire le reste. Mais à ce moment de l'évolution des types floraux, les familles qu'ils servent à caractériser étaient déjà arrêtées dans leurs linéaments fondamentaux. G*est à l'intérieur de chacune d'elles qu'on peut suivre cette dernière évolution en déflnissant l'amplitude du mouvement qui correspond à l'ensemble des notations difl^érentielles des divers genres compris dans ces familles. A cet égard, il en est de particulièrement intéressantes. Ce sont celles qui sont ordonnées par enchaînement. L'histoire des plantes de M. Bâillon présente sur ce point de précieux enseignements et l'on peut y suivre, pour ainsi dire , la marche de l'évolution considérée dans un ordre formé de plusieurs séries partielles reliées entre elles, à partir de celle dont le plan floral résulte d'éléments plus distincts, moins réduits et d'une ordonnance plus régulière. Ce plan floral typique peut alors être pris comme représentant le point de départ de toutes les combinaisons subséquentes, que celles-ci tiennent à des soudures, à des éliminations ou à des déviations morphologiques. C'est ainsi qu'après avoir considéré l'évolution générale de l'appareil floral des Dieotylées, on redescend vers les efiets secondaires de cette même évolution. C'est à ces combinaisons d'un ordre inférieur que Ton applique le nom de « genre » et ce sont elles qui constituent les subdivisions des familles et des tribus ou sections de familles. Ce sont là, du reste, des termes purement conventionnels, créés par les naturalistes pour exprimer des catégories de caractères, hiérarchisées d'après leur importance relative. En réalité, il n'existe aucune limite déterminée, séparant la variété de l'espèce et celle-ci du genre ou de la tribu ; pas plus que la tribu n'est distincte véritablement de la famille.

MARCHE DE L'ÉVOLUTION A L'iHTtilUEUII DBS FAMILLES. 96

On observe toujours des cliversiLés organiques d'un degré plus ou moiiiB élevé, distribuées d'après une échelle ascendante, dont les échelons ne peuvent s'ieoler qu'à raison des vides ou lacunes intercalés.

Les SaxiAragacées peuvent servir & la démonstration de cette complexité croissante des éléments de la Qeur, si l'on prend pour

Fig 113. — CitmpUxilÀtt SaxifragiiBéu (d'ipr^i Bâillon). — A, flsur lDd«p«niianti cl d« it«rniiia libiM d'idhrinn mis, par Is milieu d'one fleur de Saxifraça de

uoe iDudare plu avanoée d« eei diTsnaa p«i l'o*aire ivea l'androo^ davsDD Bnpériflur al de Saiïtnguie (Eicnlonia). — B, eonps longi RUki, moDlnat la dagr^ d« aaudun la ploa ■* de> Suifngncéei puiue dopntr li«u, — Ces d

point de départ, à l'exemple de H. Bâillon, les Saxifrages dont la fleur pentamère, avec un double cycle d'étamines, présente deux carpelles, tantôt distincts, tantôt sondés à moitié ou totalement en nn ovaire biloculaire, libres jusqu'à la base ou plus ou moins engagés dans le calice. — Les Grassniacées, groupe contigu, ont des Qeurs presque semblables, mais dont les car-

96 STADB ANGIOSPBRMIQUE. — DICOTYLÉES.

pelles sont au nombre de 4 à 5 ; cette même pluralité des carpelles (4-6) se retrouve chez plusieurs Saxifragacées {Cephalotus^ Parnassia, Francoa); et le degré de soudure de ces organes varie également sans rien enlever à Tévidente parenté de tous ces genres. Les variation de nombre des carpelles, toujours soudés et infères ou semi-infères distinguent Tun de l'autre les Deutzia, Philadelphus, Escalonia^ et Ton passe de ces genres à l'ovaire à deux carpelles intimement soudés et à corolle épigyne des groseillers. Les deux loges carpellaires libres, soudées en une capsule déhiscente à la maturité, reparaissent avec les Cunoniées, pour éprouver de nouvelles variations chez les Hamamélidées dont les carpelles semi-adhérentes sont toujours au nombre de deux et les fleurs souvent monoïques. Celles-ci conduisent aux liquidambars et aux platanes. Les fleurs des premiers, en glomérules, sont unisexuées et appauvries, avec des vestiges de structure hermaphrodite; mais les capsules bivalves, enchâssées en grand nombre dans la substance du capitule qui constitue le fruit, accusent encore la présence des deux carpelles typiques. Les organes floraux des seconds, tout à fait réduits, n'offrent guère que les parties indispensables à la reproduction, c'est-à-dire un groupe d'étamines, d'une part, et, de l'autre, des groupements de 2 à 8 carpelles par fleur, dont les fertiles donnent lieu en se développant, à une boule sphérique que recouvrent les fruits serrés et mutuellement comprimés, que nous connaissons. Tout le reste est à l'état de résidus; mais les carpelles libres indiquent la présence d*une combinaison florale très ancienne, par laquelle les sexes séparés de bonne heure et l'élimination, par appauvrissement, de toutes les pièces accessoires ont réalisé un état de choses entièrement distinct de celui que nous présentent les vraies Saxifrages; bien que vraisemblablement il s'agisse d'un point de départ commun, d'où plusieurs séries, s'avançant à la fois, se seraient graduellement engagées dans des voies plus ou moins divergentes. Pourtant les liens qu'elles auraient gardés , plus ou moins étroits ou relâchés selon les cas , rendraient encore leur parenté reconnaissable aux yeux des analystes qui les scrutent attentivement.

Il y a effectivement des appareils floraux qui sont constitués par l'appauvrissement, l'atténuation et l'élimination des parties non indispensables, de telle sorte qu'à l'opposé de ce qui existe

APPAUVRISSEMEKT ET ÉUMIKATIOR DES PARTIES.

chez les Megnoliacées, la Ûeur se trouve rameaée à de faibles dîmensioDB, dépouillée de la plupart des élémeots accessoires et réduite à peu près aux seuls organes sexués.

Si nous considérons un de ces groupes, les Quercinées, par exemple, nous reconstituerons sans trop d'efforts les appareils primitifs, en retrouvant, h l'aide des vestiges des parties avortées ou diminuées, l'aspect qu'ils ont dû avoir h un moment donné. C'est une évolution d'une nature différente de celle & laquelle on doit les soudures, ayant également pour but la sAreté de la

Kig. lîi. - EampU d'tiiu réaanaei vin la ilrM. Itmenl tmùajiia du QmrcùiéH. — A, run«aD da Qumj iîi chatQn fAmellQ et en &ptiui«iin chatons m&left éri]^9, pourvus d« fleuri lemi-aadro^Qeft. — a repréitiite ou d«i Dcnr* temeOti grcisiei al ï i deux fleu» udrogynei 1res tortomeot grossiss dool un» dipdiiiLléa dg son périnBlho laisse mir nn onite rodimeolain enloori de plDsienn élamines [d'après nalure).

reproduction. Le résultat voulu est identique, mais il a été poursuivi dans des temps divers et des conditions distinctes, à l'aide de procédés variables. Nous verrons plus tard que la fécondalion croisée est un de ces procédés et que la forme, la structure, l'éclat même et l'odear de la fleur n'y ont pas été étrangers. Mais la PHAifinoGAnes. it. — 7

98 STADE ANGIOSPERMIQUE. — DICOTYLÉES.

fécondation croisée s'opère surtout au moyen de la monœcie et de la diœcie, par la séparation des sexes ; elle résulte autant de rintervention du vent que de celle des insectes, et, dans le premier cas, l'abondance des poussières de pollen est un des facteurs du phénomène. Nous pensons que la structure des appareils floraux par appauvrissement des parties accessoires, en agglomérant les fleurs mâles sur des axes séparés et flexibles, après les avoir distraites des inflorescences femelles, a dû rendre plus efficace l'action du vent, comme agent de fécondation et par conséquence de croisement. Il est certain que les Amentacées, dont nous allons dire un mot, sont au premier rang des plantes dicotylées anémophiles.

Prenons un chêne : les sexes sont ici séparés sur des chatons qui diffèrent entre eux par la situation, la structure et la consistance. Les mâles, grêles et décombants, occupent la base d'un jet nouveau, à l'aisselle des feuilles; les femelles, plus courts et plus raides, se montrent vers le haut de ce même jet. Ces chatons sont pourtant homologues et l'on observe exceptionnellement des individus chez lesquels ils tendent à s'égaliser, en manifestant une disposition plus ou moins prononcée vers landrogynie. Ils deviennent alors uniformément érigés et pourvus à Taisselle de leurs bractées de petits bourgeons dont les écailles servent de collerette à une fleur centrale, qui porte à la fois des étamines insérées sur le périanthe et un ovaire, celui-ci soudé partiellement avec ce périanthe et surmonté d'un style tripartite équivalent à trois carpelles.

D'après cela, les chatons ou axes sexués des Quercinées auraient été d'abord des rameaux axillaires, c'est-à-dire de seconde venue par rapport à un rameau principal, qui de l'aisselle de leurs propres feuilles auraient donné naissance à des bourgeons de troisième venue, arrêtés dans leur développement et dont les feuilles modifiées auraient involucré une fleur unique primitivement terminale. Mais ces bourgeons de troisième venue, ayant subi un point d'arrêt, ont dû eux-mêmes répondre originairement à des axes feuilles plus ou moins longs et hermaphrodites, ensuite diversement modifiés et ne retenant que l'un des sexes. On jugera sans peine de la série d'appauvrissements successifs qu'il faut nécessairement présumer, avant que ces axes floraux primitifs aient été réduits aux seules parties indispensables : un