Ce qui donne en moyenne quatre espèces par famille

2. Après correction et élimination des genres trop douteux ou qui font double emploi.

CONBINAISOIfS ORGANIQUES FIXÉES LES PREMIÈRES. 115

biées ; des familles à carpelles imparfaitement soudés comme les Sapindacées, les Malvoïdées, ou présentant divers degrés de soudure, de manière à constituer un fruit à plusieurs loges, mais libre d'adhérences avec la corolle; d'autres enfin à carpelles plus complètement soudés et à ovaire inférieur et engagé dans la substance du réceptacle, comme les Myrtacées, présentant une combinaison spéciale, comme les Morées, ou sorties d'un appauvrissement graduel des parties florales et de la soudure mutuelle des éléments avortés de l'inflorescence, comme le montrent les Gupulifères et les Myricées. Les principales combinaisons organiques s^étaient donc alors réalisées; mais ces combinaisons, une fois accomplies, et servant de base aux ordres et aux familles, d'autres combinaisons ont suivi, d'où procèdent les genres, et nous avons à retirer de cette évolution d'un degré inférieur des considérations directement applicables à la flore fossile de l'âge que nous avons en vue.

Si certaines familles de Dicotylées paraissent réellement plus récentes que d'autres, cela vient en partie de ce que la notion même de famille est inégale et que par le fait on applique souvent ce terme à des dédoublements de groupes qui, originairement au moins, n'avaient qu'une valeur générique. La famille, il est vrai, a eu pour point de départ une combinaison organique qui représente le plan de structure sur lequel elle a été fondée, mais ce plan a pu n'être au début qu'une simple ébauche graduellement déterminée, et dans tous les cas il a conservé longtemps une certaine élasticité, une latitude potentielle susceptible de se modifier dans une ou plusieurs directions, et ce n'est qu'à partir du moment où ces modifications ont été réalisées, que les divers genres de chaque groupe se sont constitués, pour ne plus varier que d'une façon secondaire, les variations principales une fois fixées. De là les genres, qui se sont formés toutes les fois que le plan de structure de la famille ne s'est trouvé ni inflexible ni incommutable. Même dans ce cas, celui des Laurinées par exemple, il y a eu lieu à des variations qui ont pu donner naissance à des coupes génériques, très faiblement caractérisées, il est vrai, si on les compare à d'autres. A ce point de vue, il y a des degrés inégaux dans la valeur comparative de la notion de genre, de même qu'entre les familles comparées. Toutes ces notions proviennent en réalité des degrés successifs

116 STADE ANGIOSPERMIQUE. — DIGOTYLÉES PRIMITIVES.

d'une série d'évolutions, en voie de complexité, et elles sont d'une valeur essentiellement relative.

Bien que, prises en masse et considérées dans l'ensemble de la série qu'elles constituent, les familles de Dicotylées aient peu varié depuis la craie % la proportion suivant laquelle ces familles se trouvent combinées, leur importance relative, les particularités distinctives de celles auxquelles la prépondérance était acquise, enfin la présence parmi ces familles de types visiblement éteints sont de nature à fixer avant tout notre attention : nous passerons ensuite aux genres et par eux nous obtiendrons des indices relatifs à révolution intérieure des familles considérées à part.

La proportion des familles ou des types dialycarpés, c'està-dire à carpelles demeurés distincts dans le fruit, solitaires, ou libres d'adérences mutuelles parait plus forte qu'en aucun autre temps : ce sont celles des Laurinées, Magnoliacées, Ménispermées, Renonculacées, Nélumbiées, Sterculiacées, Berbéridées, Anacardiacées et Légumineuses. Ces familles sont, non seulement considérables par le nombre, mais encore par le rôle dévolu à plusieurs d'entre elles : les Magnoliacées et les Légumineuses se montrent dans cinq, les Ménispermées et les Anacardiacées dans quatre des stations principales du cénomanien et du turonien réunis, c'est-à-dire dans toutes celles qui ont fourni un nombre d'espèces tant soit peu considérable. Mais à ces familles de Dialycarpées, dont le plan floral résulte d'une combinaison plus simple, plus rapidement constituée, si l'on oint celles dont le type caulinaire nous a présenté des anomalies de structure ou dont la feuille conserve des traces visibles de l'organisation primitive, nous rencontrons justement les Nélumbiées, les Renonculacées, les Araliacées, qui tiennent, concurremment avec les précédentes, le premier rang parmi les familles signalées à l'état fossile dans la craie. C'est là une prédominance trop notable pour ne pas servir d'argument, en faisant voir qu'en effet les types dicotylés, qui répondent théoriquement aux combinaisons de structure les moins complexes et les premières fixées, sont justement ceux qui sont les plus répandus dans l'âge

1. Nous ne voulons parler que des ligneuses, les seules que nous connaissions à l'état fossile et sur lesquelles il nous soit possible de formuler des présomptions.

PRËPOIfDâRAHCE ACQUISE AUX DIALYCARPÉBS.

le plus reculé auquel il nous ait été dooDé d'observer cette catégorie de végétaux.

Il faut ausai tenir compte de cette circonstance que, parmi les types de Dicotylées de la craie supérieure, il en est au moins trois : Aralia, Dewaiquea, Eupkorbiophyllum, dont le port frutescent, par son galbe trapu, subdivisé par sympodie, se rapprochait plus ou moins de l'état primiUr de la classe entière, tel que

Pig. 1S5- — Typa divtr» da Dieolfiéea prinùtint ds la craie, -^ A, PolftMnia ^uimqm* êula S*p. Bt Mir. (turoniu ds Bagsoll, Onnl). —B, Qiurtm primordialii Lqi. (DikciUgronp). — C, G, SiflUrbûgilifUim tmUqiBim Btp. et Hir. (tiuonlen ds Bagnoli, Oud). — D. Zduriu iirmUnû Bap. st Mir. (InroDiaD ds BagDoli. Oird). — Or>nd«sr

nous le comprenons. Les Araliacées, les Pœoniées ou Helléborées et les Euphorbes ligneuses reproduisent sous nos yeux l'aspect de ce que durent être les plus anciennes Dicotylées. Les Berbéridâes, les Sapotéea et les Sterculiacées, offreat encore des exemples de ce même type caulinaire, sans doute plus répandu alors que dans les ftges postérieurs. Ces diverses familles ont laissé dans la craie des vestiges de leur présence.

EnGn, il existait de plus, parmi les Dicotylées de la craie, un certain nombre de types visiblement éteints, que l'absence de tout autre organe que les feuilles empêche de déQnir rigoureusement, mais qui se rattachent nécessairement aux débats de la

118 STADE ANGIOSPERMIOL'E. — DIGOTYLÉES PRIMITIVES.

classe. Plus tard, en efTet, et dans le cours du tertiaire, sauf l'incertitude qu'amène notre ignorance des caractères uniquement basés sur Tétude des feuilles, il devient évident que les Dicotylées observées rentrent sans anomalie dans les cadres aujourd'hui existant. Il n*en est pas ainsi assurément des Credneria de Bohème, du Harz et de la Westphalie, des Aspidiophyllum et Protophyllum du Dakota-group, enfin de quelques types du turonien de la France méridionale.

La diversité seule des opinions émises à propos des Credneria^ rapportés successivement et sans beaucoup de succès aux Ménispermées, aux Hamamélidées^ aux Polygonées, en dernier lieu aux Malvoïdées, prouve bien qu'il s'agit d'un groupe éteint de Dicotylées, dont malheureusement nous ne connaissons que les feuilles. Celles-ci sont, il est vrai, remarquables par leurs caractères différentiels, autant que par leur dimension. En ne consultant que l'apparence, c'est-à-dire en s'attachant aux trois nervures principales, à la décurrence du limbe sur le pétiole et à la présence des nervures infrabasilaires, le rapprochement le plus naturel serait avec les Platanées, dont les feuilles offrent la même disposition avec un réseau veineux de même nature. Cette affinité morphologique est encore plus sensible, si l'on compare les Credneria aux nombreux platanes du Dakota-group et de la craie d'Upernivik ^ dans le Goënland. D'autre part, une composée frutescente, de la tribu américaine des Yerbésinées, le Verbesina Mamei Hort., nous a offert tout récemment des feuilles qui reproduisent fidèlement les caractères morphologiques de celles des Credneria, Il parait donc réellement impossible, au milieu de tant d'incertitudes, de proposer un rapprochement du type crétacée avec un des genres de l'ordre actuel, assez vraisemblable pour entraîner la conviction.

Les Aspidiophyllum et les Protophyllum du Dakota-group rappellent les Credneria d'Europe ; seulement le limbe de leurs feuilles est pelté, c'est-à-dire pourvu inférieurement de deux auricules soudées. Il semble que l'on aurait ici sous les yeux, dans les Aspidiophyllum^ quelque Malvoïdée analogue aux Pte^ rospermum, tandis que les Protophyllum, dont la nervation est pinnée, sont plutôt assimilables aux Hamamélidées qui com-

1. Voy. Heer, Die Foss. FI. d, Poldrland, VI, p. 72, tab. 7, 8 et 7.