SIGNIFICATION DU PLAN CAULINAIRE

reste a dû suivre, tellement cette ordonnance se prêtait d'ellemême aux combinaisons qui ont surgi. Mais on peut se demander si cet isolement des faisceaux, dénués de production cambiale ultérieure, constitue un caractère que les Monocotylées auraient présenté dé tout tempB 60 bien si œs plantes, sorties d'une souche ancestrale pourvue d'une zone génératrice, auraient ensuite perdu cette partioularité organique, à mesure que leur type tendait à accentuer sa personnalité propre.

La question est susceptible d'être posée en sens inverse en ce qui concerne les Dicotylées, et Ton peut rechercher si, chez ces dernières, la présence d'une zone productive de cambium est acquise ou congéniale. Mais, puisque chez les Dicotylées ellesmêmes certains types sont dépourvus de cette zone et que ces types, comme nous le verrons, se rangent parmi les plus anciennement fixés, il est vraisemblable d'admettre que la souche ancestrale, commune aux deux catégories, possédait la faculté de produire des arcs can^biaux mais que cette faculté, moins fréquente et moins universelle que chez les Dicotylées, était alors sujette à des intermittences et de nature à s'oblitérer; de cette sorte, tandis que la présence d'une zone de cambium serait devenue constante et universelle chez les Dicotylées, elle aurait fait place à un effacement absolu et définitif chez les Monocotylées.

Celte explication est du reste la seule que l'on puisse réellement proposer en l'état actuel des connaissances, et si l'on croit aux effets de l'évolution. La ressemblance intime du plan caulinaire des deux catégories de végétaux, aussitôt que l'on fait abstraction de la zone cambienne, a frappé les auteurs les plus désintéressés dans la question, et M. Van-Tieghem, dans une note de sa traduction du Traité de Botanique de Sachs *, exprime cette même pensée, en afûrmant une complète analogie de structure entre la jeune tige des Monocotylées et celle des Gymnospermes et des Dicotylées. Toute la différence réside, dit-il, « dans l'absence d'un arc générateur sur la face interne du groupe libérien de chaque faisceau. »

Mais une particularité des plus curieuses tend à faire croire

1. Traité de Botanique conforme à l'état présent de la science ^ par J. Sachs, trad. de l'allemand par Ph. Van Tieghem, Paris, 1874, p. 722, en note.

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qu'eiTectivemenl le plan caulinaîre des Honocolylées a pu dépendre, à l'origine, d'un type moins inflexible, plus flottant du moins dans ses linéaments principaux, et susceptible de donner lieu à des productions de cambium, par conséquent à des accroissementa secondaires en rapport avec ceux dont les Frogymnospermes nous ont offert de nombreux exemples. Cette particularité est celle qui se présente dans le bois des Liliacées, Dracénées, Aloînées, dont les tiges se trouvent susceptibles, en avançant en

âge, d'un êpaississement graduel en diamètre. En elTet, dans ces sortes de tiges, il se manifeste, vers le pourtour extérieur des faisceaux primaires qui demeurent libres et sur les conflns de la ré^on corticale interne, une zone productrice de cambium, d'oii sortent de nouveaux faisceaux fibro-vasculaires, isolés sur ane coupe transversale, mais anastomosés entre eux de manière h former réseau. Par une répétition indéfinie du même mouvement générateur, il se forme un étui de bois centrifuge, c'est-à-dire dont

BOIS CORTICAL OU SECONDAIRE. y

les parties anciennes sont incessamment rejetées vers la périphérie, qui gagne insensiblement en épaisseur et qui entoure d'une zone continue, formée de parties ligneuses etparenchymateuses entremêlées, le tissu fondamental primaire avec les faisceaux foliaires qui le parcourent, enfermés ainsi à la façon d*une région médullaire. On reconnaît aisément que cette disposition d'une zone de bois cortical en îlots, soumise à un mouvement centrifuge et entourant une région primaire dont l'extension est promptement arrêtée, n'est pas sans rapport avec celle que nous avons observée chez les Cycadées, et, en allant plus loin dans le passé, d'une façon générale, avec celle qui caractérise les Cordaïtées. Chez ces dernières, effectivement, il existait des Ilots de bois cortical, sujets à se développer alors que l'extension du bois primaire avait déjà pris fin. Il est vrai que dans ces deux groupes, comme chez les Dicotylées, le bois primaire était ordonné en séries rayonnantes, et non par faisceaux épars et entremêlés. Néanmoins, la distance entre les deux catégories de plans caulinaires se trouve sensiblement atténuée, lorsque l'on tient compte de cette présence du bois secondaire cortical dans des types en apparence si éloignés.

Cette tendance des Monocotylées à se rattacher à un stade relativement inférieur est encore plus nettement marquée chez elles si Ton examine leurs feuilles qui, d'une façon générale, accusent un degré d'évolution moins avancé et une moindre transformation du type primitif, tel que nous l'avons décrit comme ayant dû caractériser les végétaux proangiospermiques. Des trois parties comprises dans la feuille normale des Angiospermes : la gaine, le pétiole ou sommet contracté de la gaine, le limbe ou expansion terminale, la première est la seule vraiment primitive, celle qui originairement a tenu lieu de tout le reste. Cette même partie est celle qui s'amoindrit le plus, jusqu'à disparaître dans la plupart des cas, mais non pas dans tous, chez les Dicotylées. Dans les Monocotylées, au contraire, la gaine n'avorte presque jamais ; son importance se maintient ; elle est même prépondérante et règne seule dans certains groupes, comme ceux des Liliacées et des Broméliacées. Elle se confond presque avec le limbe, qui n'est plus que faiblement différencié et qui continue ou répèle simplement la gaine; c'est ce qui arrive en effet dans la plupart des Graminées, où la gaine a

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fourni le fourreau jusqu'à la ligule. G*est donc une faible différenciation organique qui caractérise la feuille des Monocotylées. La transformation a fait chez elle moins de pas; elle a produit cependant les mêmes effets que dans les Dicotylées. La gaine dilatée en une expansion terminale^ soutenue par une articulation intermédiaire, a donné naissance au limbe ; c'est co que montrent clairement les Aroïdées. Mais, au lieu d'être général, au lieu d'aboutir à l'amoindrissement et à l'efTacement progressif de la gaine, le mouvement organique que nous considérons a subi un point d'arrêt chez les Monocotylées. La gaine a persisté, elle a gardé son importance soit relative, soit exclusive. C'est là toute l'histoire de la feuille des Monocotylées; il est aisé de la suivre dans cette marche et de retrouver chez elle la gaine avec ses nervures longitudinales, nombreuses et parallèles, convergeant vers le sommet de l'organe; pourvue ou non d'une côte médiane, cette gaine constitue fréquemment à elle seule toute la feuille. Le contraste est facile à saisir, bien qu'il résulte d'une série de variations morphologiques, se répétant de groupe en groupe. Les Aroïdées possèdent non seulement la feuille complète avec ses trois parties, mais encore les nervures ramifiées en réseau des Dicotylées. Chez elles, le limbe réalise tour à tour les différenciations variées dont il est susceptible, de même que la gaine, dans une foule de cas, s'atténue et fait place au pétiole. Les feuilles peltoïdes, orbiculaires ou lancéolées, tripartites ou même trifoliées, les feuilles palmatisèques, digitées et pédalo-digilées, soutenues fréquemment par un pétiole nettement cylindrique, peuvent être observées dans ce groupe curieux qui montre ce que le parallélisme morphologique peut produire d'analogies, dans des catégories évoluant à part. En un mot, chez les Aroïdées, il est possible d'observer tous les passages depuis la gaine exclusivement développée jusqu'aux différenciations les plus avancées du limbe foliaire et des nervures ramifiées en réseau, bien que ce réseau, nous devons l'ajouter, ne présente jamais la finesse ni la complexité de celui qui distingue les feuilles des Dicotylées.

Cette diversification des Aroïdées n'empêche pas les groupes, cependant voisins, des Pandanées et des Typhacées, de n'avoir pour feuilles que des gaines faiblement modifiées. Mais, à mesure que, dans cette série pandanoïde, on passe des types les plus

ÉVOLUTIOn DE LA FEUILLE. il

simples, et sans doute les plus primitifs, vers ceux, comme les Cyclantbées et les Preyci né liées, qui )e sont moins et qui dénotent un degré croissant de complexité, on voit aussi paraître

des feuilles moins rudimentaires et par suite se manifester la présence d'un limbe, parfois remarquablement développé, comme chez les Carludovica et les Nipa, oii il offre à peu près la structure de celui des Palmiers, démontrant une fois de plus com-

a STADE ANGIOSPERMIQUE. — MONOCOTYLÉES.

ment des chemins séparés peuvent cependant conduire à des résultats presque semblables.

La même série foliaire, morphologiquement ascendante, se manifeste, d'une part, chez les Palmiers, de l'autre, chez les Lirioïdes ou Liliiflores.

Il est facile dans les Palmiers, en s*aidant de la considération des plantes jeunes et des bractées qui accompagnent les inflorescences, de suivre toutes les modifications depuis la gaine simple ' amplexicaule et plurinerviée, jusqu'à la feuille ou fronde la plus nettement caractérisée. On voit, avant tout, se produire dans la gaine une côte médiane résultant du rapprochement des nervures longitudinales les plus voisines du milieu; puis, à l'extrémité supérieure, au-dessus d'un étranglement qui correspond au pétiole et qui est destiné à s'allonger et à se développer, le limbe se montre sous la forme d'une languette, finalement sous celle d'une lame indivise, mais plus tard fissile et dont les segments irréguliers donnent à la fin naissance, selon le cas, soit aux frondes en éventail des palmiers flabelliformes, soit aux palmes latéralement pinnées des phéniciformes. Il existe une foule de passages gradués qui font bien voir que toutes les diversités proviennent originairement d'un seul et même type. Les frondes pinnées, à segments confluents et à rachis médian peu étendu, conduisent des types flabellés vers ceux dont les feuilles sont pinnées ou encore entières et irrégulièrement fissurées.

Dans les Lirioïdes, le point de départ est fourni évidemment par les Yucca et les Dracxna du sous-type draco^ dont les feuilles sont réduites à la seule partie vaginale, sans côte médiane distincte, mais avec une épaisseur et une accumulation relative des faisceaux vasculaires, plus prononcées sur le milieu de la feuille que vers ses bords. Chez les Dracama, on peut suivre, en observant les Cordyline, d'une espèce à l'autre et sans sortir du même groupe, les degrés successifs de différenciation et de développement du limbe, aboutissant au type foliaire du Dracœna terminalis, comparable à celui des Musacées et des Canna. Mais le plus haut degré de transformation organique qu'ait pu atteindre la feuille des Monocotylées nous est offert par les Smilacées, qui font elles-mêmes partie de la série des Lirioïdes et dont les feuilles affectent une structure qui les rapproche sensiblement de celles des Dicotylées ou semblent même reproduire une com-