PRÉPONDÉRANCE DU SPOROGONE ET RÉDUCTION DU PROTHÀLLE

le prothalle sexué, d^abord indépendant de la spore et ayant sa YÎe propre, ait été graduellement réduit. Rien de surprenant non plus qu'à la suite d'une nouvelle différenciation, distribuant les sexes sur des prothalles distincts et même les faisant sortir de sporanges spéciaux, ces organes soient devenus subinclus et ensuite totalement inclus, tandis que, de leur côté, les macrospores , de moins en moins nombreuses dans chaque macrosporange jusqu'à se montrer uniques, désormais incapables de germer et d'accomplir leur rôle isolément , finissaient par ne plus se détacher de la plante mère, sinon après l'acte fécondateur, et la formation d'une nouvelle plante ou embryon une fois assurée.

De leur côté, les microspores ou spores mâles avaient subi une réduction, non pas semblable, mais équivalente. Demeurées nombreuses dans chaque microsporange, elles ont continué de se détacher et d'aller à la rencontre de la macrospore devenue adhérente ; mais il s'est fait en elles une confusion entre le prothalle semi-inclus et l'anthéridie : une cellule principale , à contenu protoplasmique diffluent, a remplacé l'appareil primitif. La simplification et la réduction ne pouvaient s'avancer plus loin; elles contribuaient d'ailleurs à rendre plus facile l'accomplissement des fonctions de l'organe mâle, dont le rôle est désormais d'aller au-devant de l'archégone et de l'aborder, même à travers les tissus qui l'enveloppent.

C'est là, remarquons-le, notre premier stade phanérogamique. Effectivement, cette structure est déjà distincte de celle des Grjrptogames les plus élevées. Celles-ci possèdent également la tige et avec la tige le plan caulinaire; elles possèdent aussi la feuille servant de support à des sporanges différenciées ; elles ont encore le prothalle subinclus; chez elles seulement l'anthérozoïde persiste et son intervention détermine la fécondation. Il conserve son mouvement, il est encore émis hors de l'anthéridie au sein de laquelle il s'est individualisé , tandis que la macrospore se détache de la plante mère et reçoit le contact de l'anthérozoïde après son isolement de celle-là. — Les Phanérogames en réalité ne se séparent originairement des Cryptogames que par ces deux points : l'effacement de l'anthérozoïde et l'adhérence de la macrospore prolongée jusqu'à la conjonction sexuelle. La différence n'est donc presque qu'une nuance et cette nuance résulte d'un

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mouvement éliminatoire déjà inauguré chez les Cryptogames et poussé un peu plus loin chez les premières Phanérogames. Mais ce mouvement n'est lui-même que le contre-coup d*une extension corrélative, celle de la tige et de la feuille, extension prodigieuse, si on la compare à Tarrèt d'accroissement et à la réduction consécutive de Tappareil sexué primitif.

Arrêtons-nous à ce point, c'est celui où les linéaments divisoires des deux groupes gymnospermique et angiospermique commencent à se dessiner, celui qui marque l'origine de leur divergence future; mais c'est aussi celui qui détermine, comme une résultante des mouvements inverses et corrélatifs d'extension et de réduction, la fixité de certains éléments organiques, qui se trouveront par cela même désormais soustraits à l'action de la variabilité.

De ces prothalles qui constituaient toute une moitié de la plante primitive , sortant chacun d'une spore spéciale et produisant l'un l'organe mâle anthéridien, l'autre l'archégone ou organe femelle, il ne reste que les seules parties essentielles; mais ce double appareil ramené aux éléments indispensables ne changera plus à l'avenir. Il a perdu tout ce qu'il pouvait perdre, il fonctionne autrement que dans le stade antérieur; il s'est transformé peu à peu, mais par sa transformation il a donné naissance à un mécanisme d'autant plus immuable qu'il est plus réduit et plus concentré. C'est à raison de cette importance fonctionnelle qu'il opposera aux mutations futures des obstacles, non pas absolument infranchissables, il ne serait pas exact de le prétendre, mais assez difficiles à surmonter pour restreindre la variablilité à des limites de plus en plus étroites et donner aux changements les plus insignifiants une valeur relative des plus considérables. Ce sont là dès maintenant des caractères du premier ordre, puisqu'ils se sont prononcés avant les autres, de manière à servir de base et de fondement à tout le reste. Et notons bien le sens vrai de cette sorte de processus organique. Deux combinaisons principales s'ofi'rent à nous : l'une est plus hâtive, elle est aussi moins complexe ; elle résulte d'une évolution moins avancée et d'une transformation moins complète. C'est celle que réalisent les Progymnospermes et qui achève de se constituer dans la stade gymnospermique. La macrospore adhérente et solitaire dans le macrosporange, qui prend le nom

GYMNOSPERMES ET ANGIOSPERBŒS COMPARÉES. 135

d^ovule, donne encore naissance à un prothalle inclus, rudimentaire, mais reconnaissable, et occupant Fintérieur du sac embryonnaire. Dans le haut et sur le pourtour extérieur de ce prothalle, les archégones ou corpuscules sont visibles et assez nombreux. Justement par suite de cette structure moins transformée, révolution garde ici une certaine latitude d'action, et son influence s'exerce effectivement, bien que dans une mesure restreinte, de manière à opérer un rapprochement de ces corpuscules d'abord dispersés, finalement réunis en un groupe central dans les tribus les plus éloignées du début et les plus complexes, ainsi que le montrent les Abiétinées et surtout les Gupressinées, comparées aux Salisburiées et aux Cordaïtées. — Cette mutabilité persistante, qui résulte d'une réduction plus hâtive et par cela même moins rigoureuse des éléments organiques primitifs se manifeste encore dans le nombre plus variable des feuilles séminales ou lobes cotylédonaires. Ce caractère, primordial dans les Angiospermes, est ici rejeté forcément au second plan et il dénote certainement une plus grande mobilité de structure, demeurée inhérente aux éléments intimes des organes gymnospermiques, à une époque où le plan de structure qui caractérise cette classe avait déjà acquis ses traits définitifs.

La marche imprimée, parallèlement au processus évolutif des organes reproducteurs gymnospermiques, aux parties correspondantes des Angiospermes, démontre l'existence chez celles-ci d'une combinaison assez difi'érente, et les particularités de cette combinaison dénotent à coup sûr un mouvement plus avancé, plus lent peut-être à se réaliser, mais aboutissant en définitive à une réduction plus absolue des éléments originaires. Dans les Angiospermes, les macrosporanges pédicellés, dont la réunion à la surface ou le long des bords de la feuille constituait primitivement une sorte de spore et qui, à la suite du repli de cette feuille, sont devenus les ovules de la cavité carpellaire, ces macrosporanges n'ont vu réduire qu'à la longue le nombre de leurs macrospores, dont l'antagonisme se traduit encore sous nos yeux par l'irrégularité même du processus des cellules destinées à leur donner naissance. Nous avons vu que l'une d'elles, mais pas toujours la même, avait à la fin survécu à toutes les autres qui demeurent rudimentaires. En revanche et peut-être par suite d'une pareille complexité, la macrospore qui se développe exclu-

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sivement ii*abouiit plus même à produire, en germant sur place, un prothalle rudimentaire. En dehors des « antipodes », Tavortement est complet et il ne reste que la vésicule embryonnaire pour représenter Tarchégone et par conséquent le corpuscule très simplifié, accompagné des derniers vestiges d*un ou plusieurs autres (synergies). L'ordonnance sortie d'un pareil degré de réduction et d'élimination se maintient avec une uniformité très marquée chez toutes les Angiospermes. Elle indique les limites extrêmes auxquelles un appareil peut être ramené par l'extention corrélative des parties nouvelles. Hais, comme l'organe ainsi réduit a sa raison d'être, et que tout ce qui n'était pas essentiel en lui a péri, ce qui persiste, devenu fixe, échappe à toute variation ultérieure.

Voilà donc le terme où est venue aboutir la variabilité procédant par réduction et élimination. Les éléments accessoires et inutiles une fois effacés, ceux qui sont préservés restent l'apanage de tout un ensemble de types organiques qui les possèdent à titre d'héritage commun.

Après les effets de la réduction, considérons maintenant ceux qui sont dus à l'extension, cette force active qui marche en sens inverse de la précédente, puisqu'elle transforme les êtres au moyen de l'accroissement des parties et qu'elle les difiérencie après les avoir amplifiés.

C'est à l'extension qu'il convient de rapporter ce qui tient chez les Phanérogames à la séparation primitive de l'axe et des membres ou appendices, ainsi qu'à la structure intime de la tige ou plan caulinaire.

Ces deux phénomènes se rattachent, il est vrai, à une époque antérieure au stade phanérogamique, mais leurs conséquences n'ont pas cessé de se produire à l'intérieur de ce stade, et ces conséquences devenues définitives ont donné naissance à des caractères de premier ordre, fixés à leur tour dans l'ordre relatif de leur apparition, les plus anciennement fixés se trouvant aussi les plus importants. C'est ainsi que les feuilles, une fois déterminées dans leur rôle et leurs fonctions, ont constamment servi de support aux sporanges, tandis que les éléments de la tige se disposaient par régions, d'après une ordonnance qui donnait lieu à ce que nous avons nommé le plan caulinaire. Chez les Phanérogames, les faisceaux allant de la tige aux feuilles ont toujours