PRÉSENCE OU ABSENCE DE CAMBIUM SECONDAIRE

été distribués dans une masse de tissu cellulaire ou tissu conjonctif . Ces faisceaux peuvent être considérés soit en eux-mêmes et dans leur structure propre, soit dans leur ordonnance relative et les résultats de cette ordonnance. De là deux ordres de caractères qui nous ont paru jouer un rôle prépondérant.

Sous le rapport de sa composition le faisceau qui se rend aux feuilles est simple ou double et, dans ce dernier cas, il est symétrique, c'est-à-dire qu'il encadre dans son milieu les plus petits éléments ou éléments spirales, tandis que dans le faisceau simple ces éléments sont rejetés sur Tun des côtés. Sous le rapport des éléments qu'il renferme, le faisceau se divise en deux parties. Tune libérienne, qui correspond à Técorce dont elle est Torigine; l'autre ligneuse, qui constitue le bois. Mais les deux régions, ligneuse et corticale, la seconde extérieure à la première, ne se constituent à part que s'il survient dans le faisceau une fois formé une couche génératrice de cambium ou plus exactement un cambium secondaire permanent, produisant du bois dans un sens et du liber dans Tautre, et opérant la distinction des deux zones du bois et de Técorce, concentriquement emboîtées. Lie faisceau est ouvert ou fermé selon qu'il s'y forme ou ne s'y forme pas du cambium secondaire et dès lors les faisceaux se joignent entre eux, s'épaississent et donnent naissance à des anneaux cylindriques d'accroissement annuel, ou bien ils demeurent épars et entrelacés comme chez les Monocotylées. Mais on voit que cette production cambienne, malgré l'extrême importance des résultats qu'elle entraine, est plutôt accidentelle, au moins dans son principe. Dans le fait, les Gymnospermes et les Dicotylées possèdent également du cambium secondaire dans leurs faisceaux et chez elles la distinction des zones ligneuse et libérienne s'opère à l'aide d'accroissements périodiques, bien que les deux classes soient séparées par un notable intervalle au point de vue génésique, tandis que chez les Monocotylées, plus rapprochées des Dicotylées que les Gymnospermes, et Angiospermes au même titre que les premières, on n'observe que des faisceaux fermés et dépourvus de cambium secondaire. La présence ou l'absence de ce cambium et des conséquences qu'il entraîne ne constitue donc pas en soi un caractère primordial, mais plutôt une disposition organique qui, originairement et pendant longtemps, est restée variable ; mais on conçoit que cette variabilité, une fois arrêtée

138 COUP d'oeil sur l^évolution des phanérogabœs.

dans un sens ou dans Tautre, ait influé sur les destinées de la catégorie végétale, destituée ou définitivement pourvue d'une semblable particularité de structure. C'est ainsi qu'elle a contribué d'une façon décisive à la différenciation en deux branches de la souche angiospermique primitive, à une époque où celle-ci se trouvait déjà séparée de celle des Gymnospermes.

Mais ce qui prouve qu'une particularité organique aussi remarquable et aussi féconde dans ses résultats est provenue réellement dans son principe d*une nuance faiblement accusée, c'est qu'à mesure qu'on interroge les plans caulinaires les plus reculés vers l'origine des Phanérogames, on voit s'atténuer ces effets du cambium qui, au lieu de se renouveler d'année en année, n'avaient d'abord rien de périodique et s'épuisaient promptement, après avoir donné naissance à un faible anneau de bois rayonnant dont les coins se trouvent séparés par des lames épaisses de tissu conjonctif, point de départ des rayons médullaires. Nous avons attribué, et avec raison sans doute, à l'absence de saisons périodiquement régulières, cette absence d'anneaux d'accroissement successifs. Plus tard, ces anneaux devinrent le caractère commun des Gymnospermes et des Dicotylées, mais alors leur présence concorde avec celle des intervalles d'activité et de repos, que l'établissement des saisons dut forcément entraîner. Dès ce moment, la permanence d'une zone cambienne fut un avantage pour les végétaux arborescents qui la possédèrent et chez lesquels sa présence s'affermit et se développa. Certains types, comme les Cycadées, ne l'obtinrent jamais que d'une façon détournée et incomplète. Les Monocotylées furent contraintes d'emprunter à d'autres combinaisons la faculté de s'élever verticalement; mais au total c'est sans doute à cette faculté précieuse et désormais acquise de produire du cambium secondaire d'une façon périodique que les Aciculariées et les Dicotylées ont dû la prépondérance qu'elles ont gardée jusqu'à ce jour.

Il en a été autrement de la composition simple ou double du faisceau foliaire. Cette structure, qui prédomine chez les Progymnospermes, n'était guère qu'une résultante de l'ordonnance diploxylée de la tige. Cette ordonnance remonte à une époque où, en l'absence de saisons périodiques, le cambium générateur de l'anneau de bois extérieur s'épuisait promptement et ne contribuait par suite que dans une faible proportion à l'accrois-