ÉVOLUTION RESPECTIVE DES DEUX BRANCHES PHANÉROGAMIQUES

plus que des nervures simples sans anatomoses ; elles se réduisent dans la plupart des Aciculariées à n*ètre plus qu'une dépendance du rameau, en justifiant la dénomination appliquée à cause déciles à la famille tout entière.

Le groupement des feuilles sexuées converties en supports de sporanges et plus ou moins modifiées dans ce but, ce groupement a entraîné chez les Gymnospermes, comme chez les Angiospermes, la formation d'un appareil floral ou inflorescence. Mais ici la divergence entre les deux classes se manifeste immédiatement par une disposition particulière à chacune d'elles qui entraîne des conséquences décisives. Les feuilles unisexuées, c'est-à-dire les androphylles et les carpophylles, ont été distribuées dès l'origine chez les Gymnospermes sur des rameaux séparés. De là, une monœcie congéniale, souvent même une diœcie dont les Cycadées et les Salisburiées ofi'rent l'exemple. Mais cette séparation des sexes sur des axes distincts n'est qu'un premier pas, il s*en produit un second amenant la différenciation des organes mâles et des organes femelles.

Ceux-ci, chez les Aciculariées, ne dépendent plus de la même génération que les premiers, puisque les axes servant de support aux ovules se trouvent réduits à Tétat de bourgeons axillaires, arrêtés dans leur développement. Les feuilles axillantes sont dès lors converties en bractées plus ou moins soudées avec les supports des ovules et la réunion de ces feuilles jointe à leur accrescence constitue le cône ou strobile des Conifères, de même que leur avortement, leur désunion ou leur persistance à Tétat isolé donne lieu aux divers types de Taxinées. C'est à Tune ou à l'autre de ces deux combinaisons que vient aboutir le mouvement évolutif des Aciculariées, et par conséquent des Gymnospermes les plus élevées, et nous obtenons ainsi deux groupes déjà très éloignés de ce qu'ont été les Angiospermes primitives, puisque, chez celles-ci, la fleur résulte du groupement sur le même axe et dans un ordre déterminé des androphylles et des carpophylles, répondant aux feuilles d'un seul et même rameau. Le plan de l'appareil floral diffère donc de part et d'autre et jamais le carpophylle réduit des Aciculariées, dernier vestige d'un bourgeon avorté, n'aurait pu donner lieu à ce que l'on nomme le carpelle. Au contraire, pour constituer le carpelle, la feuille ovulifère des Proangiospermes a dû conserver longtemps sa conformation nor*

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maie, jusqu'au moment où le limbe en se repliant s*est prêté à servir de tégument protecteur aux ovules.

A ce point de vue, les Aciculariées, d une part, et les Angiospermes de l'autre, se correspondent comme résultant respectivement d'une combinaison morphologique d'égale valeur, bien que très différente. Les sections entre lesquelles se partage Tensemble des Aciculariées et dans lesquelles, remarquons-le, le nombre des cotylédons demeure variable, sont dès lors assimilables aux classes des Dicotylées et Monocotyiées, entre lesquelles se divisent les Angiospermes. Ces sections ou tribus qui sont celles des Taxinées, Araucarinées, Taxodinées^ Cupressinées, Abiétinées, reposent sur des particularités de structure de l'appareil floral et sur les relations mutuelles des éléments qui entrent dans la composition de cet appareil^ définition qui confirme le point de vue précédent. Ainsi les Abiétinées et les Cupressinées, prises à part, formeraient des groupes égaux en valeur, au sens morphologique, à ceux que constituent les Monocotyiées et les Dicotylées, mais des groupes qui seraient l'expression d'une combinaison organique moins féconde et moins complexe. Les genres à leur tour, qui représentent le sectionnement de ces mêmes groupes, répondent, il est facile de s'en assurer, à des combinaisons morphologiques secondaires, c'est-à-dire que le plan fondamental de l'appareil reproducteur étant arrêté, le nombre et la conformation extérieure des parties et le degré de leur soudure ou de leur indépendance réciproques sont seuls demeurés variables dans une assez large mesure. Ce qui tient à l'aJspect et à la disposition des feuilles a pu également varier d'un genre à l'autre, mais évidemment dans des limites plus étroites que chez les Angiospermes. Celles-ci se sont montrées plus plastiques et leur trame plus différenciée et plus souple, s'est prêtée plus aisément à des modifications ultérieures et réitérées.

Les traits généraux de la tige, des feuilles, et de Tappareil reproducteur, les traits même secondaires de ces trois ordres d'organes et de caractères une fois fixés, qu'est-il demeuré de susceptible de changements chez les Aciculariées? Assurément bien peu de choses dans le détail des organes et dans les parties encore capables de céder à l'influence de la mutabilité organique. C'est pourtant sur ce dernier vestige de plasticité que se trouve basée la notion de l'espèce, au sein des groupes gymnospermi-

?«UANCES DIFFÉRENTIELLES DE l'eSPÉCE GYMNOSPERMIQUE. 143

ques où elle peut être le plus sûrement observée ; nous voulons parler de ceux qui présentent le moins de lacunes etd'intervalles, dus aux révolutions antérieures.

Ce n*est pas à des genres fractionnés et appauvris qu'il faut s'adresser si l'on veut saisir l'étroit enchaînement des formes spécifiques et expliquer à la fois leur liaison mutuelle et la raison d'être des faibles différences qui servent à lesdistinguer. Attachonsnous dans ce but à des genres demeurés nombreux en espèces et dont la marche à travers les âges nous soit révélée par divers indices. Dès lors nous pourrons exactement concevoir la valeur de l'espèce gymnospermique et celle^i nous aidera à mieux comprendre l'espèce angiospermique, encore plus obscure et plus difficile à interpréter que l'autre et cela parce qu'elle correspond aux dernières nuances différentielles d'une série plus complexe. Les Gymnospermes se sont prêtées à des diversifications moins nombreuses, mais par cela même elles laissent mieux apercevoir la nature du terme final auquel est venue aboutir leur évolution et que représentent sous nos yeux les races locales désignées généralement du nom d'espèces.

Prenqps, par exemple, les Abiétinées et, parmi elles, les Abies propres. f4hez les Abiétinées, les feuilles normales sont ordonnées en spirale aussi bien que les parties du strobile, et l'écaillé de ce dernier organe résulte d'une soudure incomplète ou presque nulle du support ovulaire pourvu de deux ovules collatéraux et inverses avec la bractée ou feuille axillante. Celle-ci s'arrête promptement et demeure rudimentaire à la base de l'écaillé qui n'est constituée que par le support. Ce dernier représente une production correspondant à une sorte d^axe réduit à Tétat de phyllode ou encore à un bourgeon femelle avorté. Le caractère du groupe est parfaitement clair et pris dans son ensemble ce groupe est si peu variable que les botanistes allemands nomment Pinus indifféremment toutes les Abiétinées, comme si ces plantes dépendaient d'une seule coupe générique subdivisée par d'autres auteurs en plusieurs sections.

Les Abies vera que nous avons en vue se distinguent des sousgenres qui les touchent : par des feuilles non fasciculées en étoile sur les ramules latéraux comme chez les Lancées, ni invaginées au nombre de 2 à 5, comme celles des Pins, mais distiques sur les branches horizontales, planes, uninerviées et insérées par une

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base discoïde non décnrrente, ce qui les sépare de celle des Picea. Leurs cônes sont érigés, composés d'écaillés planes et imbriquées, détachées de l'axe à la maturité et conservant le vestige d*une bractée visible à leur base. Ce sont là les caractères différentiels qui permettent de réunir les Abies en un groupe spécial, distinct des types les plus rapprochés qui sont les Cèdres, d'une part, si l'on regarde les strobiles; de Tautre, les Picea^ si l'on considère le port, et les Tsuga, si l'on s'attache aux feuilles seulement ; mais les feuilles des Abies empêchent de les confondre avec les Cèdres et les séparent des PiceOy chez lesquels ces organes sont décurrents et les cônes pendants, munis d'écaillés persistantes sur Taxe, tandis que le Tsuga^ dont les cônes sont petits et inclinés, diffèrent surtout des Abies par le port. On voit que ces nuances distinctives, bien qu'assez fixes par elles-mêmes, tiennent pourtant à des détails déjà très secondaires et dénotent des variations peu saillantes à l'origine, mais arrêtées à la suite d'un temps très long, et devenues ainsi l'apanage commun d'une réunion de formes elles-mêmes parquées et graduellement diversifiées.

En effet, on observe des Abiétinées très anciennement. Il en existe au moins deux types dans Tinfralias de Palsjô en Scanie. L'un, le Pinites Nilssoni Nath, est une semence ailée conforme à celles des pins actuels de la section Strobus; l'autre constitue le genre Protolarix, qui par le cône et les grains semble servir de lien entre les mélèzes et les cèdres. Les traces d'Abiétinées se multiplient à mesure que l'on s'avance dans le jurassique et que Ton s'adresse à des localités polaires ou simplement boréales (cap Boheman au Spitzberg, Andô sur la côte de Norvège, Ust- Baley dans la Sibérie de llrkoutsk). Le Pinus microphylla Hr. du Spitzberg dénote un Tsuga; les Elatides de Sibérie constituent un genre qui ne serait pas sans analogie avec celui des Picea; enfin, le Pinus Nordenskiôldij dont les feuilles ne sont pas rares dans les trois localités mentionnées ci-dessus, révèle un Abies véritable, comparable pour les feuilles aux Abies grandis et hracteata : de plus, une écaille isolée, rencontrée dans le gisement du Spitzberg, confirme l'attribution en montrant que dès lors les strobiles de ces Abies avaient des écailles qui se détachaient de l'axe à la maturité. Les feuilles de cet Abies primitif sont planes, uninerviées, acuminées au sommet et obtuses à la base.