GRAINES DIVERSES DE PROGYMNOSPERMES

types, nous aurons uniquement pour objet la recherche des particularités relatives au mécanisme reproducteur du stade que nous considérons. Certaines catégories (Cordaispermum ou Cardiocarpus, Diplotesta, Leptocaryon, Taxospermum, Rhabdocarpus) dont M. Renault a composé une section, sous le nom de Gordaïspermées, et qu'il regarde comme représentant les graines des Cordaïtées, fixeront plus loin notre attention, lorsqu'il sera question de cette famille de plantes.

Fig. 26. — Coupe longitudinale d'une graine de Cardiocarpus scUrotesta Ad. Brngt.» légèrement grossie. — On distingue, en dedans d'un testa épais en partie détruit, d t ouvert au sommet à l'endroit du mieropyle, wi, au centre, en a, l'endosperme ou albumen montrant dans le haut deux corpuscules, c, disposés symétriquement, immédiatement au-dessous de la chambre pollinique, ch. p., qui est ici peu développée et creusée dans la partie supérieure du nuoelle.

Malgré leurs diversités apparentes, toutes ces graines présentent une organisation sensiblement pareille : l'ouverture micropylaire constitue, à partir de leur sommet, un canal plus ou moins étroit et profond qui descend à travers les tissus du testa et aboutit inférieureinent à une cavité plus ou moins large, de forme conique, nommée « chambre pollinique » par M. Brongniart et dont ce savant a retrouvé des traces dans l'ovule des Cycadées actuelles. Cette cavité lui a paru résulter de l'écarté-

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ment et de la disjonction des cellules d'une partie du tissu nucellaire dont le sommet se creuse, vers le moment de la fécondation," de manière à former un canal en connexion avec l'ouverture du micropyle. Les grains de pollen entraînés dans cette ouverture peuvent ainsi pénétrer jusque dans la cavité intérieure irrégulière, simple ou divisée en plusieurs compartiments, qui remplace chez les Gycadées la chambre pollinique plus étendue et mieux définie des graines progymnospermiques. Il y aurait donc, chez nos Gycadées, comme un vestige reconnaissable bien qu'amoindri d'un état antérieur qui aurait perdu sa raison d'être.

La chambre pollinique se montre déjà réduite dans les graines de Cordaïtées, mais dans d'autres graines appartenant sans doute à des types moins élaborés et plus éloignés des nôtres, particulièrement dans les Stephanospermum, Pachy testa, Codonospermum, la chambre pollinique occupe un compartiment déterminé, immédiatement au-dessous du canal micropylaire et au-dessus du sommet de 1' « endosperme ». On reconnaît cette chambre à l'écartement et au déchirement visibles du tissu cellulaire, le long de ses parois, et inférieurement elle s'étend jusqu'au contact de la membrane du sac embryonnaire. Le sommet de l'endosperme, que nous assimilons à un prothalle inclus, est bien nettement visible dans la plupart des graines figurées par M. Brongniart dans son grand mémoire ; ce sommet arrondi se termine par un mamelon, c'est le « mamelon d'imprégnation » avec lequel l'organe mâle se trouve directement en contact, lors de la fécondation, et par l'intermédiaire duquel cet organe est mis en rapport, à ce qu'il semble, avec les corpuscules. Des deux côtés et à une certaine distance du mamelon, ces corpuscules se montrent dans une foule de cas, au nombre de deux seulement, selon les apparences. C'est ce que laissent voir notamment, parmi les échantillons fossiles, les Cardiocarpus scierot esta et tenuis , le Leptocaryon avellana , plusieurs Rhabdocarpus, le Taxospermum Gruneri Brngt. et le Stephanospermum akenioides. On remarque parfois dans le Rhabdocarpus l'épaisseur et la saillie du mamelon d'imprégnation (Rhabdocarpus conicus Brngt. et Cyclocaryon Brngt.).

Enfin, il est facile de constater, à l'aide d'une comparaison attentive, à quel point ces mêmes parties ressemblent à celles

MAMELON NUCELLAIRE DES PROGYMNOSPERMES. 61

du Ginkgo biloba. La figure de Strasburger que nous reproduisons fait ressortir cette analogie sous le triple rapport du mamelon apical, de la disposition et de la forme des corpuscules. La similitude des deux parts est réellement frappante, et elle semble dénoter une affinité parfaitement en rapport avec l'ancienneté du groupe des Salisburiées. La même analogie se manifeste également par la manière dont s'opérait la fécondation des anciennes graines, puisque ces graines étaient parve-

Fig. 27. — Coupel ongitudinale de la partie supérieure de l'endosperme ou prothalle inclus d'une graine de Ginkgo biloba Kœmpf. grossie fortement. — L'endosperme est ici reproduit isolément et surmonté, en m, du mamelon d'imprégnation, destiné à faciliter la fécondation en dirigeant les vésicules polliniques vers les corpuscules, c, à l'aide de canalicules. Ce mamelon, ainsi que les canalicules situés à sa base, ont été observés dans plusieurs des graines fossiles, analysées par Ad. Brongniart, entre autres dans le Cardiocarpus tenuis. Des deux côtés du mamelon m, se montrent, en c, deux corpuscules ou archégones enclos dans la substance de l'endosperme et attachés à ses bords supérieurs par la cellule du canal. L'un de ces deux corpuscules vient d'être fécondé; il laisse voir une lacune centrale remplaçant le nucleus résorbé, tandis que des points nucléolaires annoncent la prochaine apparition de nombreuses subdivisions cellulaires. Ces subdivisions se trouvent réalisées dans l'autre corpuscule qui donnera bientôt naissance à l'embryon. — Il est facile de constater l'analogie frappante des corpuscules du Ginkgo avec les parties correspondantes des graines de la plupart des Progymnospermes. Les figures 25, 26 et 27 comparées entre elles aideront à faire ressortir ce rapprochement (d'après Strasburger).

nues à maturité et s'étaient détachées des arbres qui les produisaient, au moment où elles furent entraînées dans des eaux chargées de silice. Le séjour au fond de l'eau facilite de nos jours, loin de l'arrêter, l'opération germinative. Pourtant, toutes, ces graines, bien que leur conduit micropylaire et la cavité qui le suit soient occupés le plus souvent par des grains de pollen, ne sont visiblement pas encore fécondées. La présence des corpuscules montre qu'elles étaient arrivées au moment qui précède immédiatement l'imprégnation, sans présenter aucune trace de développement embryonnaire.

Or, c'est là justement ce qui se passe de nos jours pour les

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graines de Cycadées et pour celles du Ginkgo, qui, lors de leur pleine maturité et longtemps après avoir admis des grains de pollen dans leur micropyle, achèvent leur évolution intérieure et la complètent par le développement de l'endosperme et l'apparition des corpuscules. Dans le Ginkgo, comme dans les graines fossiles, ces corpuscules sont au nombre de deux ; ils sont collatéraux et assez éloignés du mamelon d'imprégnation. Chacun d'eux doit être fécondé séparément. L'évolution de l'organe femelle est certainement ici plus éloignée de son terme que chez les Conifères. Dans ces dernières, les corpuscules tendent à se rapprocher en se groupant vers le milieu de l'endosperme, de manière à occuper finalement la place du mamelon d'imprégnation. Bien que déjà voisins, les corpuscules des Abiétinées sont encore fécondés séparément; mais ceux des Cupressinées se touchent et dès lors il suffit du contact d'un seul tube vésiculaire pollinique, appliqué contre leurs orifices réunis, pour en opérer la fécondation.

Il est donc incontestable que le processus de l'organe femelle des progymnospermes dénote un degré évolutif moins achevé que celui que les Conifères se trouvent avoir atteint. Par contre, les Cycadées et les Salisburiées se sont arrêtées à ce premier terme, bien que, sous d'autres rapports, ces types se soient avancés au delà du stade progymnospermique et qu'ils aient cessé d'en faire partie. Si l'on cherche à définir d'une façon générale la signification que présente dans ce stade l'organe femelle, on est amené à reconnaître que l'assimilation de l'endosperme à un prothalle inclus et des corpuscules aux archégones se manifeste ici bien plus clairement que dans les états subséquents. La saillie même du mamelon nucellaire, l'écartement des tissus au sein desquels se creuse la cavité pollinique tendent à faire soupçonner l'existence antérieure d'un prothalle à archégones collatéraux, qui aurait été « sub-inclus », c'est-à-dire qui se serait étalé d'abord un peu en dehors du tégument de la macrospore. La macrospore, peut-être multiple primitivement, comme tendrait à le prouver la présence transitoire de plusieurs sacs embryonnaires chez les Taxinées, ensuite solitaire, fixée au macrosporange et germant sur place, serait devenue à la fin tout à fait intérieure; elle aurait attendu dès lors au sein des tissus, à travers lesquels le canal du micropyle et la cavité pol-