AFFINITÉ PRÉSUMÉE DES CORDAÏTÉES ET DES SAUSBURIÉES

observe notamment chez les Ifs. Seulement, malgré leur transformation relativement avancée, les appareils des Cordaïtées étaient bien moins réduits et moins déformés dans leurs diverses parties que les organes correspondants des Taxinées. L'examen* des appareils reproducteurs des Cordaïtées semble nous ramener très en arrière, vers un prototype qui a fort bien pu confiner d'aspect avec celui d'où les Taxinées et les Salisburiées seraient originairement sorties. Dans l'état où il nous est donné de les^

Fig. 46. — Feuille du Cordaites patulus Fig. 47. — Ginkgophyllum, /label tatum

Gr. — Type de Cordaïtée à feuilles fissu- (Lindl. et Hut.) Sap., d'après un échan-

rées-dichotomes , d'après un échantillon tillon de la collection du Muséum de

recueilli par M. Grand'Eury dans le car- Paris, provenant du carbonifère moyen

bonifère de Saint-Etienne (1/2 gr. nat.). d'Angleterre (1/2 gr. nat.).

observer, vers la fin du carbonifère, les Cordaïtées s'offrent à nous comme les plus phanérogames des Progymnospermes. Dans une direction particulière, elles se sont élevées au-dessus de ce dernier stade de manière à venir atteindre, parallèlement aux Gymnospermes, une hauteur presque égale par la perfection relative de leur organisme. Mais il n'existe sans doute aucun

92 PROGYMNOSPERMES. — CORDAÏTÉES.

lien direct de filiation réciproque entre ces divers groupes et il serait plus naturel de reconnaître, dans celui dès Cordaïtées, les caractères d'une Gymnospermie toute spéciale, si, d'autre part, il ne manifestait une tendance et des indices de rapprochement avec les ancêtres du type des Ginkgos, sinon avec le Ginkgo lui-même.

Nous ne pouvons ici alléguer que des indices, mais leur signification est trop manifeste et leur recherche trop intéressante, pour que nous négligions de les mettre en lumière. Remarquons d'abord qu'il existe une affinité morphologique réelle entre les organes reproducteurs des Cordaïtées et ceux des Salisburiées. Leurs androphylles respectifs se ressemblent par la disposition des loges (microsporanges) attachées plusieurs ensemble au sommet d'un support et aussi par celle des ovules, géminés, soutenus par un pédoncule chez les Ginkgos, mais solitaires à ce qu'il semble chez les Trichopitys, qui font cependant partie du même groupe. L'analogie ne fait que s'accroître, si l'on examine la structure de la graine, celle du Ginkgo n'étant qu'une reproduc tion exacte des Cardiocarpus qui ont appartenu certainement à l'un des genres autrefois compris dans la famille des Cordaïtées.

La liaison n'est pas moins frappante si l'on s'attache aux organes foliaires. Non seulement les feuilles de Cordaïtes sont élar gies et tronquées supérieurement, mais il en est qui sont régulièrement bipartites à segments subdivisés et en même temps atténuées en coin vers la base. Les Lepidoxylon de M. Lesquereux, dont les feuilles sont scindées par dichotomie, peuvent être avec autant de raison considérées comme des Cordaïtées ou reportées parmi les Salisburiées. Enfin, les feuilles élargies en coin, crénelées et fissurées supérieurement, atténuées inférieurement, mais en réalité sessiles, du Ginkgophyllum fiabellatum (Nœggerathia flabellata Lindl. et Hutt.) offrent des caractères strictement intermédiaires à ceux qui distinguent les Cordaïtées et à ceux des Salisburiées prototypiques. La présence des genres Wittleseya, Saportea, Ginkgophyllum, Dicranophyllum, Trichopitys oblige d'ailleurs d'admettre l'existence des Salisburiées dans la partie récente du carbonifère, comme parfaitement démontrée. Leur dérivation du tronc commun dont les Cordaïtées représentent la principale branche n'en acquiert que plus de probabilité, à défaut de preuves directes. Nous reviendrons plus loin

PLAN CAULINAIRE DES CYGADÉES. 93

sur ce point en traitant de révolution particulière des Salisburiées, qui, dans leur état actuel et bien que réduites au type unique du Ginkgo, quelle que soit leur filiation antérieure, appartiennent réellement aux vraies Gymnospermes.

Évolution particulière des Cycadées.

Les Cycadées nous intéressent d'autant plus que leur plan d'organisation, très anciennement fixé dans ses traits fondamentaux, n'a ensuite varié que d'une façon tout à fait secondaire, malgré sa longue persistance à travers les âges et les périodes. Ce type offre cette particularité d'être le seul, parmi ceux de la nature actuelle, qui se rattache plus ou moins directement au stade progymnospermique. Bien que véritablement gymnospermes et touchant aux Conifères par la structure du grain de pollen et la disposition des organes reproducteurs, les Cycadées se montrent cependant imparfaites à d'autres égards. Cette imperfection résulte de la structure anatomique de la tige; elle résulte aussi d'une transformation moins avancée des parties de la feuille servant de support aux éléments sexués. Les Cycadées par ces divers côtés constituent une sorte de rameau inférieur détaché d'une souche ancestrale « diploxylée » dont elles tiennent le plan caulinaire et le double faisceau foliaire.

Sans décrire en détail le type cycadéen nous devons cependant définir avant tout les traits saillants qui le distinguent. La tige est simple, massive, verticale, plus rarement dichotome ou donnant lieu à de nombreux bourgeons ad ventifs ; ces bourgeons sont toujours très gros et le plus souvent écailleux, les écailles gemmaires répondent à des bases de feuilles avortées; — les feuilles se développent par faisceaux successifs ou bien elles sont émises une à une à la façon de celles des Palmiers ; — on trouve une vernation circinée chez les uns, érigée-imbricative chez les autres; il existe constamment un faisceau terminal de feuilles composées (pinnées ou bipinnées) dont les bases ou coussinets persistent dans la plupart des cas en donnant lieu à autant d'écussons contigus et gonflés par accrescence ; les carpophylles et les andro phylles, c'est-à-dire les feuilles transformées de l'un ou Fautre sexe, sont tantôt portées sur la tige principale, tantôt elles constituent des axes secondaires et donnent lieu à des appareils axil-

laires : telle est l'esquisse rapide des caractères visibles des Cycadées; mais l'examen des parties intimes nous réserve bien des surprises. Les tiges par* leur structure intérieure offrent un rapport évident avec celles des Poroxylées, des Cordaïtées et même •des Sigillariées, bien qu'il y ait à noter certaines différences. D'autre part, cette structure, surtout chez les Cycas, s'écarte -entièrement du plan sur lequel sont établies les tiges des Àciculariées et plus encore celles des Dicotylées, avec lesquelles les Cycadées ont été parfois confondues dans un même embranchement.

Dans une tige déjà âgée de Cycas, on distingue un anneau ligneux ou bois primaire, dépourvu extérieurement de zones d'accroissement périphérique, mais entouré d'une région de parenchyme libérien qui sépare ce bois des rangées de bois secondaire ou bois cortical, engendré postérieurement au premier et n'ayant pas la même origine que celui-ci.

C'est là un caractère que nous retrouvons dans les Poroxylées, les Cordaïtées et d'une façon générale dans les Diploxylées, puisque la tige de ces sortes de végétaux nous offre également, en dehors d'un anneau ligneux entourant une large moelle et dépourvu de zones d'accroissement successives, des lames fibroligneuses développées secondairement dans l'épaisseur de l'écorce. L'anneau ligneux des Cycas, abstraction faite des vaisseaux rayés et spirales situés sur le pourtour de la région médullaire, se trouve exclusivement composé d'éléments fibreux à parois arrondies occupées sur toutes les faces par des séries de ponctuations aréolées, obliquement elliptiques. Ces ponctuations diffèrent de celles que présentent les fibres des Conifères, ainsi que de celles des fibres de Poroxylées, qui forment une sorte de mosaïque à compartiments hexagones. L'ornementation des fibres de Cordaïtées diffère également, parce que ces fibres sont tantôt rayées, comme celles des Sigillaires, et tantôt ponctuées à la façon de celles des Poroxylées et des Araucariées. Les fibres des Cycas rappelleraient plutôt par leur ornementation celles des parties correspondantes des Salisburiées et des Taxinées, bien qu'il existe d'ailleurs, entre ces diverses catégories, des divergences assez sensibles pour empêcher qu'on ne puisse les confondre. Les ponctuations aréolées , plus menues et plus arrondies des fibres d'Fncephalartos, rappellent encore davantage celles des Salisburiées. •

Flg. 48. — Plan caulinaire et structure anatomique d'une tige, de Cycadées. — A, coupe transversale d'un tronçon de tige du Cycas revoluta (1/2 gr. nat.J. On distingue sur cette coupe, en partant du centre, en m, l'emplacement de la moelle cerné par un anneau continu de bois primaire, b; en dehors, s'étend la zone ou région libérienne, au sein de laquelle sont disposés des anneaux discontinus ou ilôts de bois secondaire, b s. Cette' région est circonscrite extérieurement, en c, par une limite périphérique qui représente la couche cambienne reproductrice du bois secondaire ou couche cambienne corticale. Plus loin, en p, s'étend une large zone de parenchyme cortical, où se rencontrent épars les faisceaux médullaires, ramifiés et anastomosés en treillis, dont une partie se rendent aux feuilles pour en desservir les pétioles; le parcours et la disposition complexe de ces faisceaux ont été l'objet des études de Metenius. Tout à fait à l'extérieur, en c, la tige montre les bases persistantes et accrues des pétioles des anciennes feuilles, dont plusieurs laissent voiries zones d'accroissement provenant de lamelles hypodermiques rejetées en dehors, par suite de l'épaississement en diamètre. — B, ûbres ligneuses ponctuées, d'après une coupe longitudinale du bois primaire, sous un grossissement d'environ cent fois. — C, fibres ligneuses ponctuées et partiellement aréolées, d'après une coupe longitudinale du bois secondaire ; même grossissement. — D, cellules du parenchyme libérien, de forme cubique, empilées et séparées par des cloisons tranversales ; même grossissement^ d'après une coupe lbngi*

• tudinale 1. — E, cellules du parenchyme cortical, finement réticulées-ponctuées sur les parois d'après une coupe longitudinale et sous le même grossissement < .

1. Ces sortes de cellules, en files verticales, proviennent du cloisonnement de cellules primitives, originairement associées, dans le jeune liber, à des fibres libériennes et à des cellules grillagées; mais ces derniers éléments disparaissent plus tard et le vieux liber ou liber secondaire ne comprend plus guère d'autres éléments que des cellules parenchymateuses d'une seule sorte.

2. Ces cellules sont gorgées d'amidon et entremêlées de canaux gom-

Les rangées de lamelles fibreuses du bois primaire sont séparées par de nombreux rayons médullaires, assez hauts puisqu'ils présentent jusqu'à vingt rangées de cellules superposées, sur une épaisseur variable, comprenant depuis deux jusqu'à cinq cellules contiguës dans la partie large du rayon ; le plan vertical de celui-ci s'amincit toujours vers les deux extrémités, de façon à se réduire, en haut comme en bas, à une file unique de cellules dans le sens tangentiel. Les cellules radiales sont à peine allongées horizontalement; elles ont des parois minces et finement réticulées. — L'activité reproductrice de cette première zone ligneuse, sur sa périphérie, s'oblitère au bout d'un temps plus ou moins long et, dès lors, c'est dans la région libérienne, vers les limites extérieures de cette région, entourée elle-même d'une zone de parenchyme cortical, que s'établit cette activité. De là proviennent par émissions successives plusieurs rangées concentriques de bois cortical ou bois secondaire, distribuées en zones sinueuses, formées de bois et de parenchyme libérien entremêlés. Les éléments fibreux de ce bois secondaire paraissent plus étroits, plus irréguliers, pourvus d'ornements plus variables que ceux de l'anneau primaire. Ils sont cependant traversés comme lui par des rayons médullaires semblables , qui paraissent formés généralement d'un nombre plus restreint de rangées de cellules superposées. Le parenchyme libérien auquel le bois secondaire est associé, se compose de cellules empilées en files verticales, à peine plus hautes que larges *. Extérieurement à cette région libérienne, la tige des Cycas comprend encore une zone de parenchyme cortical à cellules sinueuses polyédriques, traversée par de nombreux canaux gommeux et enfin une dernière zone sous-épidermique qui demeure longtemps active et qui, à l'aide de poussées successives, rejette de dedans en dehors les téguments corticaux formés d'écaillés ou écussons qui tiennent la place des coussinets foliaires, longtemps après la chute des frondes.

On voit donc qu'une tige de Cycas, sur une coupe transversale,

meux. Elles forment un tissu, au milieu duquel circulent les faisceaux vasculaires anastomosés en treillis qui proviennent du dédoublement de ceux qui partent de l'étui médullaire pour se rendre aux feuilles, après avoir donné lieu à de nombreuses ramifications, les unes ascendantes, les autres horizontales, diversement repliées et anastomosées.

1. Le cloisonnement transversal des fibres libériennes a été observé dans le liber secondaire du Ginkgo par M. £. Bertrand.