STRUCTURE ET GERMINATION DES GRAINES DE GTGADÉES

encore de la présence du double faisceau foliaire que les seules Gycadées présentent dans la nature actuelle, tandis qu'il se

Fig. 55. — Structure intérieure et germination de la graine des Cycadées. — A, coupe centrale et longitudinale d'une graine mûre de Cycas circinali» L. (gr. nat.). Sous un tégument charnu extérieurement, osseux à l'intérieur, on distingue l'endosperme a renfermé dans le nucelle dont il occupe la plus grande partie. Au centre de l'endosperme, parait l'embryon ' suspendu par l'extrémité radiculairé qui correspond à la direction du micropyle par où la fécondation s'est opérée. On aperçoit encore sur ce point des vestiges de plusieurs embryons dont un seul s'est finalement développé. L'extrémité opposée de l'embryon se termine par deux cotylédons un peu inégaux et obtus, appliqués l'un contre l'autre. Ces cotylédons sont destinés à demeurer inclus, c'est-àdire à ne pas sortir de la graine lors de la germination, comme on le voit en B. — B, germination du Zamia spiralis, d'après Schacht. On voit la plantule âgée de six mois, adhérant latéralement à la graine, dans laquelle les cotylédons demeurent engagés, émettre en haut sa première feuille pennée et en bas la racine primaire, déjà munie de quelques radicelles; au collet de la plantule, deux proéminences, x x, montrent les débuts des racines adventives qui vont se développer ; les cotylédons demeurent inclus à l'intérieur du tégument de la graine, g. — C montre le principal des deux cotylédons muni à son extrémité d'un petit limbe lobé sur les bords (sous un assez fort grossissement),

1. C'est la première fois, en remontant la série des Phanérogames, que nous rencontrons V « embryon » ou « plantule », dont la présence n'a pu encore être observée dans les Proangiospermes fossiles. Les graines de ces végétaux, étudiées jusqu'ici, étaient toutes dans l'état qui précède l'apparition de l'embryon. Quant à ce qui concerne la signification propre de cet embryon, on reconnaît aisément d'après l'assimilation incontestable de l'endosperme et des corpuscules au prothalle et aux archégones des

montre chez tous les végétaux du stade progymnospermique examinés jusqu'ici, depuis les Sigillaires et les Dolérophyllées jusqu'aux Cordaïtées inclusivement.

Fig. 56. — Plan caulinaire d'une Cyeadée primitive ou Cycadoxylée (d'après M. B. Renault). — Coupe transversale d'une portion de tige du Cycadoxylon Fremyi Ren., légèrement grossie. On distingue sur cette coupe, en m % la région centrale médullaire, entourée, en b, de lames ligneuses éparses, en anneau discontinu, appartenant à la formation du bois primaire. En dehors, après un intervalle occupé par un tissu de parenchyme libérien assez lâche et en partie détruit, on observe, en 6', les lames rayonnantes du bois secondaire ou bois cortical, constituant un second anneau, discontinu et irrégulièrement concentrique par rapport au premier; c marque la zone reproductrice cambienne ; au delà, vers la périphérie, s'étend le parenchyme cortical, parsemé de canaux gommeux et occupé, d'après M. B. Renault, par des cellules à parois poreuses, allongées dans le sens horizontal.

Ce sont là les affinités génésiques ou indices de filiation de l'ensemble des Cycadées : il s'agirait maintenant de suivre le groupe à travers les âges et de tracer le tableau de son évolution particulière. De même que sa caractéristique actuelle est

Cryptogames, que cet organe correspond exactement à une plantule, à un sporogone, se dégageant d'un prothalle inclus. Ce sporogone subit dans son évolution un arrêt et demeure latent jusqu'au moment où des conditions favorables de chaleur et d'humidité lui communiquent un ébranlement nouveau, à la faveur duquel il se dégage et se développe à l'extérieur par l'allongement de ses deux extrémités, la radicule et la tigelle.

Corrélativement à ce phénomène d'inclusion parfaite du prothalle femelle, se manifeste l'emprisonnement de la microspore et de son produit dans la chambre pollinique, et l'on conçoit que cette double particularité soit la cause de la situation faite au sporogone et qu'elle ait entraîné son état dormant, destiné à ne prendre fin qu'au moment où les conditions favorables à la germination seront réalisées. L'embryon reste donc subordonné à une chance heureuse, au risque de périr si elle lui échappe, ce qui en effet a lieu bien souvent.

TYPE DES NCEGGERATH1ÉES. 107

d'être peu varié et peu fécond, de même aussi il faut reconnaître qu'il a manifesté une faible plasticité dans le passé et qu'il a été fixé dans ses traits principaux depuis une date des plus reculées. Les Gycadées, même à l'époque de leur plus grande splendeur, n'ont jamais donné lieu qu'à des combinaisons de formes ou mieux à des oscillations morphologiques comprises dans d'étroites limites. La distribution qui consiste à placer les Cycas, d'une part, et tous les autres genres, de l'autre, pour en former une tribu sous le nom de Zamiées, ce partage correspond réellement à une très ancienne distinction; on en observe des indices dès l'étage infraliasique ou rhétien. — Plus loin encore dans le passé, on rencontre déjà divers genres de vraies Cycadées, dans le permien et même dans le carbonifère supérieur, à côté des premiers vestiges de Conifères proprement dites. Mais l'origine du groupe est plus ancienne encore, et le jalon le plus reculé nous sera fourni par les Nœggerathia du type du N.foliosa Sternb. de Radnitz, qui appartiennent à l'horizon du carbonifère moyen. Ce type, dont les parties fructifîées ont été signalées par Geinitz et 0. Feismantel et dernièrement par Stur et par E. Weiss, représente, selon nous, une Cycadée toute primitive et, par cela même, ayant des organes reproducteurs beaucoup moins transformés que ceux des Cycas eux-mêmes. Le type est cependant déjà pourvu de frondes ailées à pinnules adhérentes le long d'un rachis commun, et les nervures flabellées-divergentes de ces pinnules vont atteindre la marge en y produisant des dentelures, suivant une disposition analogue à celle dont nos Zamia actuels offrent l'exemple.

Les folioles fructifîées des Nœggerathia, articulées, à ce qu'il semble, par un onglet d'insertion sur le rachis commun, ne sont que faiblement transformées. Elles sont au total cependant plus petites que les parties correspondantes des frondes stériles, frangées sur les bords ou entières, selon les espèces. La superficie de l'une de leurs faces, surtout vers la base, se trouve parsemée de points saillants distribués par groupes ou séries, et ces points saillants répondaient à autant de bases réceptaculaires sur lesquelles étaient implantés autant d'ovules que l'on rencontre épars auprès des carpophylles et qui paraissent s'être détachés après maturité. Ils reproduisent en tout l'aspect et la forme des graines connues sous le nom de Rhabdocarpus ; mais leur plus

grand diamètre excède à peine 4 millimètres sur une épaisseur de 3 millimètres environ . On voit par là que chez les Nœggerathia

Fig. 57. — Type cycadéen primitif. — Organes caractéristiques d'une Nœggérathiée, N. foliota Sternb. — A, portion de feuille pinnée, montrant plusieurs folioles obliquement insérées sur les côtés du rachis ou pétiole commun, d'après un échantillon du carbonifère moyen de Kadnitz, faisant partie de la collection du Muséum de Paris. — B, carpophylle ou foliole fertile détachée de la même espèce, observée à Radnitz, d'après une figure de Stur. — C, autre carpophylle de Nœggerathia recueilli à Radnitz et attribué par M. E. Weiss soit au N . foliota, soit à une espèce voisine. — D, une des graines vue isolément et assez fortement grossie, montrant à la base un bourrelet d'insertion, correspondant aux cicatrices qui occupent la surface du carpophylle.

les ovules ou macrosporanges, bien que disposés par séries et déjà limités erç nombre, étaient à la fois plus petits et plus nombreux que ceux des Cycadées venues postérieurement. Ce travail de réduction a eu pour terme ultime les ovules des Zamiées insérés par paire unique, sous le repli du limbe foliaire avorté qui sert à constituer l'écaillé.