ORGANES CARACTÉRISTIQUES DES BAIERA

étalées en étoile au sommet des pédicelles et que les supports pédonculaires de leurs graines se divisaient au sommet de manière à supporter depuis trois jusqu'à six ovules soutenus par autant de courts pédicelles partiels.

Fig. 72. — Organes caractéristiques des Baiera, type éteint de Salisburiées jurassiques.

— A et B, Baiera longifolia Hr., du jurassique de Sibérie, feuilles complètes. — C, Baiera gracilis Bunb., de l'oolithe de Scarborough, feuille complète. — D, chaton mâle après l'émission du pollen. — E, un androphylle avant la déhiscence des loges.

— F, le même après la déhiscence des loges disposées, au nombre de sept, au sommet d'un court support. — C, appareil fructiûcateur du Baiera Munsteriana Hr., formé d'un pédoncule supportant trois graines. (1/2 gr. nat.)

Un autre type est représenté par le genre Trichopitys Sap., dont les feuilles cartilagineuses et rigides se subdivisaient en segments étroitement aciculaires, pourvus, à ce qu'il semble, d'une seule nervure. L'espèce la plus ancienne est le Trichopitys heteromorpha Sap., du permien de Lodève, dont il existe un rameau entier remarquablement conservé. Ici, les pédoncules placés à l'aisselle des feuilles ne supportaient, selon toute apparence, qu'un seul ovule et par conséquent qu'une graine solitaire

et terminale, entourée à la base d'une cupule bipartite. On doit encore signaler, comme type d'un autre genre de Salisburiées primitives, le Cyclopterls crenata Brauns, de l'infralias de Seinstedt, dont la feuille cunéiforme à la base est indivise et occupée le long de la marge supérieure par des crénelures régulières. Ce même type ou un type très analogue paraît avoir été rencontré dans le carbonibère d'Amérique par M. Lesquereux qui Ta décrit sous le nom de Wittleseya.

Fig. 73. — Exemples de Salisburiées prototypiques. — A, Ginkgophyllum crenatum (Brauns) Sap. et Mar., de l'infralias de Seinstedt, feuille entière, cunéiforme, crénelée le long de la marge supérieure. — B, Ginkgophyllum Kamenskianum Sap., du permien de l'Oural, feuille incisée pluripartite, divisée en segments étroits, crénelés au sommet. — C, Wittleseya elegans Newb., du carbonifère récent d'Amérique, genre éteint de Salisburiées. (1/2 gr. nat.)

Les Dicranophyllum carbonifères de M. Grand'Eury, de même que les Lepidoxylon (Lepidoxylon anomalum) de M. Lesquereux se rattachent, bien que de plus loin encore, aux Salisburiées. Les premiers diffèrent peu des Trichopitys, sinon par les coussinets saillants et décurrents sur lesquels leurs feuilles sont implantées; les seconds semblent devoir prendre place entre les Trichopitys et les Baiera. Il ne faut pas oublier non plus de signaler la ressemblance, trop étroite pour être seulement fortuite, qui rattache ces mêmes . Trichopitys et Dicranophyllum aux Bornia et aux Galamodendrées de M. Grand'Eury; cependant avec cette différence que les organes appendiculaires de ces derniers ne sont plus épars, mais verticilléslelong des articles qui coupent la tige de ces végétaux, dont la nature est cependant trop énigmatique pour que nous insistions à leur égard (voir plus haut la figure 16).

SALISBURIÉES PROTOTYPIQUES. 145

Pour ce qui est des Sallsburia propres, leur type, tout en présentant des traits de moins en moins accentués, ne s'efface pas ou du moins ne s'efface que graduellement à mesure que Ton touche à l'époque paléozoïque. M. Grand'Eury a rapporté dernièrement de la région de l'Oural (Ielovick, près de Tchoussovskaia) une sorte de Salisburia, provenant du permien moyen avec Callip-

Fig. 7-1. — Feuilles du Salisburia primigenia Sap., la plus ancienne espèce du genre. Elle a été découverte par M. Grand'Eury dans le permien moyen de la région de l'Oural. — A, B et C, feuilles de consistance ferme plissées longitudinale ment, 1/2 grandeur nat. — A, feuille à limbe entier avec l'origine du pétiole. — B, feuille irrégulièrement fissurée, restaurée partiellement, pourvue de son pétiole. — C, autre feuille à limbe profondément bilobé.

teris, Walchia, Cordaites, etc., espèce dont nous reproduisons ici quelques feuilles. Ces feuilles, tantôt entières ou irrégulièrement laciniées, tantôt profondément bipartites, offrent des variations de forme correspondantes à celles qui distinguent l'espèce actuelle; elles sont de plus remarquables par la largeur proportionnelle de leur pétiole qui est en même temps fort long. Au total, elles constituent un passage évident vers les Ginkgophyllum et particulièrement vers le G. Gra&seti du permien supérieur de Phanérogames. i. — 10

Lodève. Celui-ci dont il existe un rameau complet montre des feuilles longuement atténuées à la base en une sorte de pétiole décurrent et scindées dans le haut en segments dichotomes. Il s'intercale sans effort entre les Salisburia propres et les Baiera dont il réunit, pour ainsi dire, les caractères. L'examen d'une autre espèce de Ginkgophyllum du permien rouge de Russie, dont les segments dichotomes sont distinctement crénelés (voy. fig. 73 B), conduit' aux mêmes conclusions; elles se trouvent encore confirmées par l'étude de la plus ancienne forme qui ait été signalée jusqu'ici (voy. plus haut, fig. 47), comme offrant l'aspect du type des Ginkgos ; nous voulons parler du Ginkgophyllum flabellatum Sap. et Mar. (Psygmophyllum flabellatum Schimp.), dont nous figurons un bel échantillon. Les feuilles de ce type curieux et réellement prototypique montrent, audessus d'une base atténuée en un coin très allongé, mais sans former pourtant un véritable pétiole, un limbe élargi supérieurement, tronqué au sommet et parcouru par des nervures déliées, flabeliées-dichotomes. La marge du limbe, plutôt fissurée que régulièrement lobée, présente une suite de fines crénelures, auxquelles viennent aboutir les dernières ramifications des nervures. Cette feuille semble réunir les caractères confondus de celles des Salisburia, des Baiera et des Wittleseya.

Dans l'état où elles se présentent à nous, les feuilles des Ginkgophyllum paléozoïques sont loin de constituer un type isolé au milieu des végétaux de l'époque, comme celui de notre Ginkgo. De même que nous avons vu les Trichopitys et les Dicranophyllum se rapprocher sensiblement des Bornia, de même les Ginkgophyllum offrent des points de contact visibles avec les Nœggerathia, d'une part; de l'autre, avec les Cordaïtées. Entre une foliole du Nœggerathia foliosa et une feuille du Ginkgophyllum flabellatum la différence est si peu sensible que les deux formes ont été longtemps considérées comme congénères, en sorte que l'on pourrait avancer que les Ginkgophyllum représentent des Nœggerathia à feuilles simples, ayant le limbe cunéiforme, les crénelures marginales et les nervures flabeliées-dichotomes des vrais Nœggerathia. D'autre part, non seulement les Cordaïtées offrent des feuilles élargies et tronquées au sommet, pourvues de nervures divergentes subdivisées par dichotomie, mais certaines espèces de ce groupe, destinées peut-être à former

AFFINITÉS GÉNÉTIQUES DES SALISBURIÉES. 147

un genre à part, dont le Cordaites patulus Gr. (voy. plus haut la figure 46) deviendrait le type, ont des feuilles atténuées en coin à la base, élargies graduellement et divisées, comme des feuilles de Salisburia, en deux segments, ceux-ci étant eux-mêmes bifides. Ces sortes de Cordaïtées ressemblent tellement à des Ginkgos qu'on serait tenté de leur en donner le nom, si l'examen attentif des moindres détails de la nervation n'obligeait de les ranger dans la même famille que les autres Cordaites. Enfin , il y aurait lieu de remarquer que, selon une de nos observations antérieures, les feuilles primordiales des Gycadées sont à la fois simples et fimbriées ou bilobées au sommet, ce qui leur donne une incontestable ressemblance avec celles des Salisburiées.

En résumant le tableau des affinités que manifestent les Salisburiées avec les groupes voisins que nous venons de passer en revue, si Ton veut bien faire abstraction des divergences qui résultent de l'accroissement du bois par anneaux concentriques successifs que ces groupes ne possèdent pas, on constate alors un degré de parenté plus étroit entre les Salisburiées et ces groupes (Nœggerathiées, Cycadées, Cordaïtées), que celui qui existe entre ces mêmes Salisburiées et le reste des Aciculariées. Il est pourtant légitime de rattacher les Salisburiées à celles-ci et plus particulièrement aux Taxinées; mais au total, et c'est là ce qui explique cette double tendance, ces Salisburiées nous représentent un état primitif, état exempt des complications survenues postérieurement, état commun, à un moment donné de leur évolution originaire, à l'ensemble des Aciculariées, et à partir duquel ces plantes, d'abord assez peu distantes des Gycadées et des Cordaïtées, auraient tendu à s'en éloigner dans des directions graduellement divergentes.

Nous ne voulons pas dire par là que toutes les Aciculariées aient dû nécessairement commencer par être des Ginkgos, mais dans l'intérieur du stade vers lequel nous reporte la pensée, ces plantes différaient sans doute fort peu de ce qu'ont dû être les Salisburiées paléozoïques, et notre Ginkgo actuel est certainement le seul type vivant qui puisse nous reproduire une image affaiblie, mais fidèle, de ces premières Aciculariées, antérieures par l'âge comme par la structure aux transformations organiques qui firent des unes des Taxées et des autres des Conifères.

Évolution particulière des Taxinées ou Aciculariées dialycarpées.

Gomment les Aciculariées sortirent-elles de cet état primitif? Par quel procédé organique les diverses sections entre lesquelles leur ensemble s'est partagé se sont-elles successivement détachées de la souche « salisburienne »? Il nous serait certainement impossible de le dire, s'il s'agissait de prendre ces rameaux un à un et de reconstituer leur descendance, en retrouvant le point d'émergence de chacun d'eux sur la branche qui les a portés. Mais la même impossibilité ne s'oppose pas à ce que nous saisissions en gros les termes essentiels du phénomène pour en définir la marche et en apprécier les résultats. Les éléments de cette recherche nous seront fournis, d'un côté, par la nature des modifications que subirent les appareils organiques, modifications dont ils conservent fidèlement la trace et, de l'autre, par l'ordre d'apparition des diverses tribus ou groupes secondaires et par le rôle assigné autrefois à chacun d'eux dans les terrains qui en ont conservé des vestiges.

Dès l'origine et avant de s'élever au-dessus du stade salisburien, les Aciculariées possédaient un type caulinaire à régions ligneuse et libérienne distinctes, doué de la précieuse faculté de s'accroître par zones annuelles concentriques. Leurs feuilles consistaient alors en lamelles planes atténuées vers la base, plus ou moins dilatées supérieurement en un limbe multinervié, à nervures courant parallèlement entre elles, ramifiées par dichotomie, tantôt libres, tantôt repliées le long des bords, convergeant au sommet et aboutisssant à une marge cartilagineuse. Leurs androphyiles et leurs carpophylles se trouvaient séparés sur des inflorescences distinctes, les premiers groupés en chatons ou terminant des axes fascicules ; les seconds appartenant à des jets ou pousses réduites, axillaires par rapport aux feuilles ou bractées de l'inflorescence femelle.

C'est là le point de départ de toutes les combinaisons qui suivirent ; elles eurent pour résultat de modifier principalement les feuilles, d'une part; et, de l'autre, les appareils sexuels, mais plus particulièrement l'appareil fructificateur. — Pour ce qui est des feuilles, les modifications successives eurent pour effet de

VARIATIONS MORPHOLOGIQUES DES ACItULARlÉES. 149

rétrécir le limbe, de diminuer par cela même le nombre des nervures, de les souder entre elles en les rapprochant, de manière à faire naître une médiane. Les variations morphologiques des feuilles furent innombrables, à un moment donné, et ce qui semble démontrer que ces modifications dépendirent d'une foule de causes et d'actions spéciales, c'est que dans l'intérieur de certains genres, comme les Araucaria et les Dacrydium, toutes les formes de feuilles, depuis les plus rigides et les plus étroites jusqu'aux plus larges, se rencontrent selon les espèces que Ton considère. Une autre circonstance fait voir en même temps que la réduction du limbe et la diminution du nombre des nervures ont dû résulter d'un mouvement graduellement accompli; elle résulte du fait que les genres actuels les plus rapprochés des types primordiaux, comme les Araucaria et Dammara, sont en même temps ceux chez lesquels on observe les formes de feuilles les plus larges et les nervures les plus nombreuses.

En ce qui concerne la transformation de l'appareil fructificateur des Aciculariées, deux tendances se manifestèrent de très bonne heure. — Chez les Aciculariées qui obéirent à l'une de ces tendances et qui sont généralement comprises sous la dénomination commune, mais en grande partie artificielle de « Taxinées », l'appareil femelle, en dépit de la variété des combinaisons de structure auxquelles il s'est prêté, n'a jamais donné naissance à cette agrégation d'écaillés accrescentes et coriaces, destinées à recouvrir les graines mûres, à laquelle la désignation de « strobile » ou de « cône » a été appliquée et d'où les Conifères tirent leur nom. Mais la diversité même des combinaisons organiques, dont cette première catégorie d' Aciculariées a donné l'exemple, s'oppose à ce que l'on considère les séries particulières qu'elle renferme comme correspondant à autant de rameaux dérivés tous ensemble et au même titre d'une branche commune. L'absence de cônes, chez les Taxinées, constitue en réalité un caractère purement négatif; il suffit bien pour motiver une distinction de classement entre les plantes qui le présentent et les Conifères vraies ; mais, par lui-même, il n'implique chez les types dépourvus de strobile aucun indice de parenté immédiate, aucune présomption de filiation réciproque.

Il n'est pas illogique de l'avancer : les Aciculariées connues sous la dénomination de Taxinées se rattachent à une tige dis-

tincte bien que voisine de celle dont les Conifères sont issues* Pour mieux dire, ces deux tiges sœurs, quelle que soit la souche ancestrale dont elles procèdent originairement, étaient déjà separées, lorsque les Conifères accentuèrent les traits décisifs que nous aurons bientôt à constater. Mais la souche ancestrale ou l'ensemble des souches d'où sortirent les Taxinées ont pu se subdiviser en divers temps et de plusieurs façons. Moins évoluée et moins complexe, en même temps moins féconde, cette souche a pu produire des rejetons secondaires, soit dans un âge antérieur à l'existence des Aciculariées à strobile, soit parallèlement à celles-ci, alors que les Conifères, déjà constituées, tendaient à se multiplier et à s'étendre. De même que, chez les Conifères, on vit se manifester toutes les combinaisons dont le cône était susceptible ; de même aussi, le groupe des Taxinées produisit d'autres combinaisons de structure, compatibles avec les éléments du plan organique qui lui était propre. Parmi ces combinaisons primitives, plusieurs ont dû être éphémères et disparaître au bout d'un certain temps ; d'autres plus durables ou mieux favorisées par les circonstances sont arrivées jusqu'à nous ; mais comment ne pas admettre que, dans le nombre de ces dernières, il n'y en ait pas qui soient de nature à reproduire quelques-uns au moins des stades successifs que traversèrent les Aciculariées primitives, avant la transformation d'une partie d'entre elles en Conifères. Ces types se trouveraient ainsi être restés plus ou? moins conformes à un état antérieur, qui aurait caractérisé à un moment donné l'ensemble des Aciculariées. Pourtant ces mêmes Aciculariées a dialycarpées *, » comme les a nommées un de nous, tout en s'écartant moins que les « syncarpées » ou Conifères vraies de l'état originaire, ont éprouvé respectivement des modifications organiques plus ou moins profondes, dont l'appareil reproducteur de la plupart d'entre elles porte la trace évidente.

D'une façon générale, on peut dire qu'au lieu de s'hypertrophier, comme chez les Conifères, l'axe de l'inflorescence des Dialycarpées s'est appauvri, ou bien encore qu'il s'est réduit de manière à ne plus obtenir qu'une faible extension. De cette façon

1. C'est-à-dire ayant des organes reproducteurs femelles non groupés, sur un axe commun conformé en strobile*

ORGANES REPRODUCTEURS DES TAXINÉES. loi

l'appareil femelle n'a correspondu à la fin qu'à une portion restreinte du rameau sexué et n'a plus présenté qu'un nombre limité d'ovules et de bractées ou feuilles susceptibles d'être influencées par le voisinage des supports ovulaires, axillaires relativement à ces bractées. Nous verrons bientôt que le strobile au contraire résulte de la transformation d'un rameau entier ou de la partie notable d'un rameau, dont les feuilles converties en écailles protègent les bourgeons avortés qui servent de sup-

Fig. "75. Organes fruclificateurs des Taxinées . — A, appareil femelle d'un Cephalolaxus au moment de la fécondation. Cette figure est destinée à faire voir que l'appareil fructificateur des Taxinées peut posséder les éléments constitutifs du strobile des Conifères. Ici, de nombreuses bractées, disposées autour d'un axe, supportent chacune à leur aisselle deux ovules surmontés de leur exostome. Seulement ces bractées avortent, au lieu de se transformer en écailles, de même que la plupart des ovules, et un seul de ces derniers, solitairement développé, donne lieu & la graine drupacée des Cephalotaxus. — B, appareil fructificateur des Dacrydium formé de deux graines entourées à leur base d'une cupule sèche et situées au sommet d'un ramule feuille. — C, appareil fructificateur du Saxe-Gothxa, formé d'une réunion de bractées accrues et conniventes qui représentent une sorte de strobile. — La figure A est fortement grossie, les figures C et D le sont légèrement.

port aux ovules. Cet appauvrissement de l'inflorescence a abouti à des effets divers selon les Taxinées que l'on interroge ; mais pour mieux en expliquer le sens, il faut tenir compte d'une disposition qui vient se joindre à cette première tendance et qui entraîne, chez les Dialycarpées, la présence à peu près constante

d'une formation discoïde. Cette formation provient du gonflement circulaire, de la substance qui entoure la base de l'ovule et elle constitue à la graine adulte une cupule charnue ou membraneuse. On conçoit dès lors les différences organiques qui doivent se produire selon que les bractées de l'inflorescence demeurent libres et insignifiantes ou qu'elles deviennent accrescentes et charnues, sous l'influence du voisinage des ovules, ou bien encore qu'elles se soudent avec le support de l'ovule, de façon à donner naissance à un organe dans lequel les parties originairement distinctes se trouvent réunies et plus ou moins confondues. Les Dacrydium, les Podocarpus, les Phyllocladus fournissent des exemples de cette marche dont l'expression la plus élevée paraît être le fruit a pseudo-strobiliforme » du Saxe-Gothœa, dont les bractées accrues après l'anthèse prennent Tapparence d'écaillés hérissées de pointes, groupées et contiguës, chacune d'elles portant à sa base un ovule inverse, pourvu d'une cupule membraneuse.

Les Dialycarpées, après avoir suivi une direction entièrement distincte de celle dans laquelle les Coniferes.se sont respectivement engagées, ont cependant réussi de cette façon à obtenir dans un de leurs groupes une sorte de strobile; mais on se tromperait fort en voulant attribuer à ce fait une autre signification que celle qui résulte d'un phénomène de parallélisme, puisqu'il s'agit en réalité d'une combinaison sans relation génétique avec celle à laquelle les Conifères doivent leur dénomination.

Dans les Taxées ou tribu spéciale des Ifs, l'inflorescence appauvrie et pourvue de bractéoles non accrescentes consiste en de petits rameaux tantôt simples et fascicules, tantôt solitaires et subdivisés une seule fois. Ces rameaux en miniature, comparables à des pousses en voie de développement, dont les bractéoles représentent des feuilles réduites et dont les ovules tiennent la place, à ce qu'il semble, de jets primitivement axillaires, ces rameaux sexués sortent de bourgeons particuliers; et, en y regardant de très près, on constaterait qu'il n'existe pas une distance très grande entre cette structure de l'inflorescence femelle des Taxées et celle qui caractérise le même appareil chez les Abiétinées. Les bractées sous-tendantes ne sont accrescentes ni dans Tune ni dans l'autre des deux familles ; mais l'ovule des