CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES GNÉTACÉES

« Les trois genres Ephedra, Welwitschia et Gnetum, réunis dans la famille des Gnétacées, diffèrent les uns des autres pour le moins autant que les principales subdivisions des Conifères comparées entre elles. Cependant, ces genres manifestent de si incontestables preuves d'une mutuelle affinité qu'on ne saurait hésiter à les ranger dans un seul et même groupe. En tout cas, il s'agit d'une famille remarquable, fournissant un passage des Phanérogames inférieures vers les plus élevées de cette classe, famille dont la plupart des représentants auraient péri, ainsi qu'on le remarque le plus souvent, dès que l'on s'adresse à des types intermédiaires. Trois rameaux assez divergents se sont seuls maintenus et l'intérêt qui s'attache à eux est immense, puisque nous leur sommes redevables des plus précieux éclaircissements sur Ja connexion des Conifères avec les Phanérogames d'un rang plus élevé, et qu'il devient possible par leur considération de saisir la nature du lien génétique de ces deux catégories de plantes. »

Examinons d'abord les caractères que présentent en commun les trois types et qui ont porté les observateurs à les réunir dans une même section, subordonnée à l'ensemble des Gymnospermes.

Sous le rapport histologique, si l'on fait abstraction des anomalies de structure qui entraînent un rapprochement apparent entre les tiges sarmenteuses des Gnetum et celles d'autres lianes, comme les Ménispermées, si l'on néglige de même les singularités qui placent entièrement à part le type caulinaire du Welwitschia, on constate une conformité réelle des éléments ligneux des Gnétacées, comparés à ceux des Gymnospermes. Les fibres à ponctuations aréolées continuent à se montrer ici avec les mêmes caractères, assimilables, surtout par l'aspect et les variations de détail qu'elles présentent, à celles des Taxinées, principalement des Pkyllocladus. La même concordance existe vis-à-vis des éléments grillagés ou tubes cribreux du liber. Ces sortes d'organes, dont le rôle paraît important pour la transmission et l'élaboration des sucs, rentrent, chez les Gnétacées, dans une catégorie particulière qui, d'après M. de Bary, comprend également ceux des Gymnospermes et des Filicinées i . Cependant, bien que moins différencié que celui des Dicotylées, le bois des Gnétacées n'est

1. Voy. Handbuch d. physiolog. Botan. y III, Vergleieh. Anat. d. Végétaiionsorg. d. Phanerog. und Fente, v. A. de Bary; Leipzig, 1877; p. 188.

déjà plus aussi simple que celui des Aciculariées; réduit encore, il est vrai, aux seules fibres ponctuées ou trachéides comme élément principal du ligneux secondaire, il admet pourtant auprès de celles-ci de gros vaisseaux couverts de ponctuations aréolées, articulés de distance en distance et pourvus à l'intérieur de cloisons perforées, obliquement transversales. Le bois des Gnetum et des Fphedraeat reconnaissable à la présence de ces larges vaisseaux qui ont aussi des réprésentants morphologiques, doués pourtant d'un moindre développement, dans les faisceaux du Welwitschia.

Fig. 80. — Structure caractéristique du bois des Gnétacées. — Coupe radicale d'une tige de Gnetum montrant deux gros vaisseaux ponctués, associés aux fibres ligneuses aréolées dans le bois (d'après M. Bertrand 1, sous un très fort grossissement).

Un caractère distinctif, général à l'ensemble des Gnétacées, c'est d'avoir les feuilles constamment opposées par paires et alternant d'une paire à l'autre. Cette disposition dite « décussée » est en réalité celle que les plantes Dicotylées ont dû présenter originairement, puisque leurs premières feuilles ou cotylédons sont toujours opposés et que beaucoup de végétaux de cette même classe conservent cette disposition, comme les Cornées, Rubiacées, etc., tandis que d'autres développent des feuilles ordonnées en spirale, à partir de la paire primordiale.

Chez les Aciculariées, nous l'avons vu plus haut, les feuilles sont tantôt spiralées, tantôt décussées ou même, quoique rarement, verticillées, c'est-à-dire rapprochées au nombre de plus de deux sur le même plan horizontal. Mais comme, d'autre part, les feuilles primordiales des Aciculariées sont elles-mêmes

1. Voy. Anatomie comparée des tiges et des feuilles chez les Gnétacées et les Conifères, par C.-E. Bertrand; Paris, 1874; p. 12.

CONNEXIONS GÉNÉTIQUES DES GNÉTACÉES. 169

constamment opposées ou encore fasciculées en une étoile composée de 3 à 6, 6 à 9, et jusqu'à 15 membres ou segments, il se trouve que les Gnétacées, possédant de leur côté deux cotylédons opposés, se rattachent fort étroitement par là aux Taxinées dans une direction, et dans l'autre aux Angiospermes dicotylées. Seulement, les cotylédons des embryons de Gnétacées, qui sont linéaires et distincts chez les Ephedra, sont soudés en un corps bidenté au sommet dans les Gnetum et nous constaterons d'ailleurs plus loin quelques autres particularités qui toutes contribuent à éloigner ce dernier genre des Gymnospermes pour le relier aux types Dicotylés les plus simples, à ceux en même temps qui présentent, comme les Gnétacées, des feuilles strictement opposées et une symétrie binaire des éléments de la fleur. Ainsi, l'amplitude des connexions génétiques dont les Gnétacées semblent destinées à fournir les jalons, s'étendrait à première vue des Aciculariées primitives ou antérieures aux Conifères, aux plus élémentaires et aux moins transformées des Dicotylées, c'està-dire à celles qui ont un ovaire simple uniovulé et des feuilles normales ou florales strictement opposées par paires alternantes. Les Loranthacées, chez lesquelles se rencontrent ces caractères, marqueraient le point d'arrivée dans une direction linéaire dont les Taxinées dénoteraient au contraire le point de départ.

Cela ne signifie pas pourtant, selon nous, que les Gnétacées aient dû être originairement de vraies Taxinées, groupe lui-même assez complexe; mais nous serions portés à croire que le type dont les Gnétacées sont issues, et dont les Bornia paléozoïques représentent peut-être la souche, n'était pas en tout cas bien écarté de celle d'où les Taxinées ont autrefois émergé. Nous aurions sous les yeux, si cette hypothèse est exacte, deux rameaux graduellement divergents, l'un demeuré riche et relativement fécond, puisqu'il aboutirait aux Conifères, l'autre appauvri. Celui-ci représenterait un état transitoire, réduit, comprenant, au moins de nos jours, un petit nombre de types prématurément fixés et servant à montrer la voie suivie par ceux qui s'avancèrent jadis au delà en continuant à se transformer. Mais ce sont là seulement de notre part des considérations préliminaires, destinées à guider l'esprit du lecteur; il est temps d'insister sur les détails caractéristiques qui sont de nature à produire une impression décisive.

Si les organes appendiculaires des Gnétacées sont toujours opposés par paires, les organes reproducteurs de ces mêmes plantes sont représentés par des bourgeons imparfaitement développés et composés d'un nombre relativement restreint de pièces florales ou feuilles transformées servant d'entourage immédiat ou de tégument soit aux ovules, soit aux loges polliniques. Mais de plus, et c'est là le point essentiel, quelque petit que soit le nombre des parties accessoires ainsi détournées de leurs fonctions normales pour être changées en bractées ou pour

Fig. 81 . — Appareil floral comparé des Ephedra et des Welwitschia (d'après Strasburger et Hooker). — A, coupe longitudinale à travers une inflorescence femelle de Y Ephedra aXtissima Desf., pourvue de deux ovules représentant les pousses collatérales d'un axe terminal avorté. On distingue le nucelle déjà pourvu du sao embryonnaire et de deux téguments dont l'un intérieur s'allonge pour constituer l'exostome , tandis que l'autre résultant de la soudure de deux feuilles bractéales, constitue une sorte d'ovaire rudimentaire (gross. vingt-sept fois). — B, appareil floral androgyne du Welwitschia mirabilis Hook., grossi seize fois (d'après Hooker). — Cet appareil est formé d'un périgone résultant de deux paires de bractées, dont l'intérieure, plus longue que l'extérieure, renferme un androcée composé de 6 étamines soudées à la base en un anneau tubuleux et, au centre, le rudiment d'un ovule surmonté d'un exostome papilleux en forme d'entonnoir.

servir de téguments, il existe constamment un groupement binaire de ces mêmes parties rapprochées ou soudées, soit membraneuses, soit accrescentes et charnues, se prêtant de plus d'une façon soit à protéger les éléments sexuels, soit à constituer le fruit après l'anthèse. Enfin, ce groupement est disposé de telle sorte que dans le cas où les deux sexes se trouvent réunis dans

ORGANES REPRODUCTEURS DES EPHEDRA ET WELWITSCHIA. 171

le même bourgeon devenant dès lors un appareil androgyne, le corps nucellaire termine solitairement le sommet de l'axe gemmaire, tandis que les androphylles comprennent une paire de feuilles transformées et soudées de manière à supporter des lo-

Fig. 82. — Organes reproducteurs des Ephedra (d'après Strasburger). — A, inflorescence anormalement androgyne de YEphedra campylopoda (d'après Slrasburger). Cette inflorescence présente accidentellement, placé dans le milieu, un appareil femelle associé à trois appareils mâles. L'androphore ou support pollinique de chacun de oes derniers sort d'un involucre formé de deux paires de bractées (gross. huit fois). — B, appareil mâle de YEphedra altissima Desf., reproduit isolément pour montrer la disposition de l'involucre et la forme du support cylindrique, surmonté de 4 loges à pollen ouvertes au moyen d'une fente apicale (gross. huit fois). — C, grain de pollen de la même espèce, vu de côté et très grossi; il présente des sillons en côtes de melon et laisse voir à l'intérieur, par transparence, le contour de deux nucléus, dont l'un plus petit. — D, le même vu par le haut pour montrer la disposition des sillons longitudinaux. — E, autre grain de pollen de la même espèce, dépouillé de l'exine et montrant des traces de subdivision cellulaire à l'intérieur. — F, coupe longitudinale d'un appareil femelle de YE. altissima, vers le moment de la fécondation (gross. cent fois). On voit au centre l'ovule surmonté de son exostome et laissant voir dans son intérieur le sac embryonnaire pourvu vers le haut de deux corpuscules accolés. L'ovule est recouvert de deux téguments ou enveloppes provenant de la soudure de deux paires de bractées et, extérieurement, on aperçoit encore deux autres paires de bractées plus courtes.

gettes polliniques érigées. Ce cas d'androgynie aboutissant à la constitution d'un appareil, dont l'étroite analogie avec l'organe floral des Angiospermes ne saurait échapper à l'observateur, ne se montre du reste que dans le seul Welwitschia. Dans les deux

autres groupes, les sexes se trouvent séparés et chaque bourgeon floral ou axe reproducteur réduit à un petit rameau avorté, ne possède que l'un des deux éléments sexuels. Il convient même d'ajouter que sur les appareils androgynes du Welwitschia l'organe femelle avorte constamment et que les anthères ou loges à pollen manquent à l'appareil qui porte l'ovule fertile. Dans tous les cas, que l'ovule soit isolé ou que sa place se trouve indiquée au-dessus des androphylles, il termine toujours l'axe qui le porte; mais comme cet axe est un ramule visiblement arrêté dans son développement et réduit à ses premières feuilles, l'ovule par cela même tient la place des dernières feuilles appartenant à la partie avortée. On ne saurait dire, à notre avis, ni que cet ovule corresponde directement à une feuille déterminée, ni qu'il émerge immédiatement du sommet de Taxe; il faudrait, pour le savoir, remonter à l'appareil primitif maintenant en partie avorté et par conséquent reconstruire l'apparence morphologique qu'il a dû originairement présenter. Tout ce que l'on peut conjecturer, c'est que l'ovule a d'abord tenu la place d'une feuille dont il n'est rien resté et que, dans cet état, il est devenu finalement axile et terminal, à la suite de la transformation organique qui a changé le petit rameau en un support encore muni à la base de quelques résidus foliaires remplissant le rôle de bractées et de téguments.

Nous placerons ici deux remarques dont l'importance sera aisément saisie : la première c'est que, chez les Fphedra, c'est toujours d'un bourgeon de deuxième génération que sort l'appareil sexué proprement dit soit mâle, soit femelle : un premier bourgeon se développe à l'aisselle d'une feuille ordinaire et c'est ensuite à l'aisselle des bractées de ce premier bourgeon que sont situés à leur tour les bourgeons sexués, les mâles à l'aisselle de deux paires successives de bractées, la paire la plus inférieure demeurant stérile ; les femelles dans le haut du bourgeon primaire et à l'aisselle de la dernière paire de bractées, de manière à donner lieu à une seule paire d'ovules, dont l'un avorte constamment dans YEphedra altissima, Desf.

Dans les deux autres genres, au contraire, l'inflorescence qui sort du bourgeon sexué est un axe simple. Mais il est juste d'ajouter que l'axe sexué du Welwitschia et des Gnetum, simple par lui-même, ne demeure cependant pas isolé, par suite de combi-