ORGANE FEMELLE DES GNÉTACÉES

utilise les feuilles bractéales qui se combinent paire par paire et forment un double tégument à l'ovule. Le plus intérieur de ces téguments s'allonge en un tube papilleux qui facilite l'introduction et le développement vésiculaire du pollen. Le nombre de ces enveloppes superposées s'élève même jusqu'à trois dans la fleur purement femelle' des Gnetum.

Fig. Si. — Corpuscules comparés des Taxinées'et des Ephédrèes. — A, coupe longitudinale à travers le sommet du sac embryonnaire, du Taxus baccata L., au moment de la fécondation. On distingue deux corpuscules pourvus chacun d'un noyau et surmontés d'une cellule du canal. Dans le haut, le tube pollinique, après avoir pénétré à travers les tissus ramollis, s'avance au contact du corpuscule et présente une ébauche de cellule dépourvue de tégument, située au milieu du protoplasme (gross. ! J °) . — B, coupe longitudinale à travers le nucelle et le sommet du sac embryonnaire d'un Ephedra, E. altissima, immédiatement après la fécondation. Plusieurs tubes pollinique s, 6, se montrent au-dessus du sac embryonnaire, p. Au-dessous, dans la cavité nucellaire, paraissent deux corpuscules en forme de bouteille, qui présentent distinctement, à leur sommet allongé en col étroit, une cellule du canal (d'après Strasburger, gross. 1A1).

L'ovule des Gnétacées, bien qu'il conserve la structure propre des ovules de Gymnospermes, est ainsi entouré d'enveloppes provenant de la transformation et de la soudure des feuilles les plus voisines. C'est là une combinaison morphologique, homologue de celle à laquelle est due l'existence de l'ovaire des Angiospermes. Cependant, chez les Gnétacées, l'ovule n'est certainement pas inséré sur la feuille carpellaire, comme dans l'im- Phanérogames. i. — d2

mense majorité de ces mêmes Angiospermes. Tenant originairement la place d'une feuille, puis reporté sur Taxe par suite d'un appauvrissement graduel de celui-ci, il a été recouvert par deux ou trois involucres ; c'est là une combinaison morphologique qui a pu et qui a dû se réaliser également chez les Angiospermes « à gynécée appauvri et plus ou moins imparfait », si l'on suppose un point initial où certains types, au lieu de former leur ovaire au moyen du repli de la feuille carpellaire, en auraient emprunté les éléments aux feuilles les plus immédiatement rapprochées. Il est très concevable que le gynécée des Santalacées et des Loranthacées, si souvent comparé avec raison à celui des Gnétacées, doive son origine à un procédé morphologique équivalent. Il ne s'ensuivrait pas pour cela qu'il y eût nécessairement entre les groupes respectifs un lien de filiation directe, mais seulement une analogie de combinaisons, amenée par la conformité des éléments organiques d'où ces combinaisons seraient sorties.

La structure anatomique de l'ovule dénote encore la nature gymnospermique de cet organe dans une partie au moins des Gnétacées. Chez les Ephedra, l'extension du sac embryonnaire, le développement des corpuscules, leur forme, leur groupement au nombre de trois à cinq, au centre et à la partie supérieure du sac embryonnaire, la présence d'une cellule du canal détachée de la cellule centrale et placée entre celle-ci et la série des cellules du col, tout concourt à rattacher d'une façon absolue l'ovule de ce type à celui des Aciculariées, particulièrement des Taxées et des Abiétinées *. Ici pourtant, des nuances se produisent, lorsque des Ephedra on passe aux deux autres genres, et ces nuances nous aideront justement à saisir les traits de la transition qui conduit les Gnétacées jusqu'aux confins indécis du stade supérieur , celui des Angiospermes vraies. Nous serons entraînés sur une pente, pour ainsi dire, insensible, en reprenant à ce point de vue les trois types de Gnétacées pour faire ressortir ce qui révèle en eux les degrés successifs du passage dont ils servent à mesurer la direction.

Le sac embryonnaire du Welwitschia possède des corpuscules dans le milieu de sa partie supérieure; mais ces cor-

i. Voy. Strasburger, /. c, p. 85, tab. 16 et 17.

CORPUSCULES DES EPHEDRA ET DES WELWITSCHIA. 179

puscules, dilatés en massue à leur base et longuement tubuleux à leur sommet, ne présentent aucune subdivision intérieure. On ne distingue pas en eux de cellule centrale surmontée d'une cellule du canal et entourée de cellules de bordure. Il ne s'agit que d'une vésicule arrondie et bulboïde à l'extrémité, là où se montreront les premiers vestiges de l'embryon. Cette simplification rapproche, dans une certaine mesure *, les corpuscules du Welwitschia des vésicules embryonnaires des Angiospermes. — C'est à ce même type de développement que paraissent se rattacher

Fig. 85. — Corpuscules et fécondation du Welwitschia (d'après Strasburger et Hooker).

— A, coupe longitudinale à travers la partie inférieure du sommet du tissu nucellaire du Welwitschia mirabilis Hook., montrant plusieurs corpuscules allongés en forme de vésicules. — B, un des corpuscules isolés, après la fécondation, montrant & l'extrémité inférieure les premières segmentations cellulaires qui donneront naissance à l'embryon.

— C, grain de pollen de Weluritschia, à l'état de germination, faisant pénétrer son tube vésiculaire à travers le tissu nucellaire et s'avançant à la rencontre des corpuscules (figure très grossie) .

étroitement les Gnetum^ mais ici les documents précis font encore défaut, selon le témoignage de Strasburger lui-même \ Ce savant a fait rassortir l'analogie extrême de structure qui relie l'appareil femelle des Ephedra à celui des Ifs; l'évolution est absolument semblable de part et d'autre, surtout si l'on choisit comme terme de rapprochement soit l'appareil constamment biflore des Torreya, soit le cas où l'axe floral des Taxus 8 développe exceptionnellement deux ovules collatéraux. Il n'existe de

1. Strasburger, Die Conif. und die Gnetaceen, p. 96, tab. 19, fig. 31-33.