VESTIGES D'UNE ÉPHÉDRÉE PALÉOZOÏQUE

des plus reculées, jusqu'aux approches, sinon au sein même de l'époque paléozoïque.

C'est effectivement ce qui résulte des dernières découvertes de M. B. Renault, relatives à la présence d'un type de Gnétacées, allié de près à celui des Ephedra, dans le carbonifère récent de l'Autunois. Une note de ce savant, communiquée à l'Académie des sciences et insérée dans les comptes rendus, donne des détails

Fig. 86. — Organe femeUe d'une Ephédrée paléozoïque (d'après B. Renault). — A, coupe longitudinale obliquement pratiquée, montrant deux ovules et les fragments de deux autres renfermés dans le même involuere, sous un fort grossissement. — B, autre coupe longitudinale du même appareil passant par le centre de deux ovules dont le sac embryonnaire laisse apercevoir vers le haut la trace d'un corpuscule, sous un plus fort grossissement.

précieux sur l'appareil femelle de ce type paléozoïque, soumis par lui à l'examen microscopique au moyen de coupes minces habilement pratiquées dans l'échantillon. La figure que nous donnons ici, d'après un dessin encore inédit de M. B. Renault, représente deux coupes longitudinales et permet une comparaison de l'ancien organe avec les parties correspondantes des Ephedra. La différence principale consiste en ce que l'involucre ou tégument extérieur pseudo-ovarien renferme quatre ovules assis sur une pelotte réceptaculaire, au lieu d'un seul. Mais chacun de ces ovules pris à part révèle une analogie de structure assez intime avec ce qui existe chez les Ephedra pour faire admettre Phanérogames. i. — 12 c.

qu'il s'agit d'un genre paléozoïque touchant à celui-ci, dénotant seulement une moindre réduction des parties et par cela même un plan organique plus primitif. Les quatre ovules répondent peut-être à autant de feuilles verticillées.

La liaison du type des Ephedra avec celui du Welwitschia est attestée chez ce dernier par la disposition de Taxe floral, par la situation et le développement de l'ovule et de ses enveloppes, par l'ordre et la nature des téguments, par la conformation des loges à pollen ou anthères, enfin par la ressemblance qu'offrent les corpuscules polliniques. Cette liaison n'a été contestée par personne à partir du mémoire initial de Hooker et cependant elle

Fig. 87. — Plantule du Welwitschia, montrant la tlgelle surmontée de deux cotylédon» épigés et, en oroix avec ceux-ci, deux feuilles primordiales très allongées qui persisteront seules (figure de Nautet-Monteiro, d'après des indications et un croquis dus à M. Duohartre).

s'associe à d'autres indices d'upe signification opposée, puisqu'ils tendent tous à rapprocher ce môme Welwitschia des Angiospermes, Ces indices sont d'autant plus curieux qu'il s'agit d'un type des plus extraordinaires, fixé sans doute dans ses traits caractéristiques depuis un âge reculé et sorti d'une adaptation régressive des plus étroites. Le Welwitschia, voué par sa structure singulière à des conditions de vie toutes spéciales, privé d'axe caulinaire, . c'est-à-dire sans tige dès l'embryon, réduit à une paire unique de feuilles dont l'expansion continue indéfiniment en pbéissant à un mouvement basipète, le Welwitschia est peut-être le dernier représentant de toute une catégorie de végétaux depuis longtemps éteints, pourvus de tiges et d'axes feuilles, qui auraient possédé des organes reproducteurs caractérisés par une gymnospermie douteuse. Ces végétaux auraient par cela même appartenu, à un stade évolutif plus ou moins

CARACTÈRES DU WELWITSCHIA. 183

avancé, mais homologue de celui que les Angiospermes prototypiques ont nécessairement traversé. Le Welwitschia aurait dû sa conservation à la singularité même des particularités adaptives qui le distinguent. Prématurément fixé comme tous les types régressifs, il peut nous donner la mesure de ce qu'ont été, à un moment donné, sur les confins du domaine gymnospermique et avant de s'avancer beaucoup au delà, les formes qui tendaient à s'en écarter de plus en plus. Les plantes dont il

Fig. 88. — Organes végétatifs caractéristiques des Gnétacées; — genres Ephedra et Welwitschia. — A, jeune pousse de 1' 'Ephedra allissima Desf., pourvue exceptionnellement de feuilles aciculaires, verticillées par trois, pour faire saisir le retour accidentel des Ephedra à un type ancestral à feuilles verticillées, voisin de celui des Bryon et des Bornia (figure sensiblement grossie). — B, nervation des feuilles permanentes du Welwitschia mirabilis, sous un fort grossissement (d'après M. de Bary).

s'agit et que nous saisissons, pour ainsi dire, à la dérobée, dilïérentiaient graduellement leurs organes en réalisant des combinaisons à la fois plus élevées et plus complexes que celles qui avaient jusqu'alors prévalu. C'est donc en interrogeant les parties du Welwitschia soustraites à l'inflence perturbatrice de la régression, ses feuilles primordiales et ses organes sexuels, que nous aurons la cbance de retrouver quelques-uns des traits décisifs qui signalèrent autrefois la marche évolutive des Phanérogames, à une époque où le mouvement d'où est sortie l'angiospermie était encore très loin d'avoir atteint son terme final.

L'idée d'un mouvement régressif du Welwitschia ayant eu pour conséquence la transformation d'un état antérieur, différent de celui sous lequel le végétal actuel se manifeste lorsqu'il devient adulte, reçoit une confirmation évidente de l'examen de la plantule de ce type, observée par M. de Nautet-Monteiro. La reproduction réduite de cette plantule que nous figurons ici (fig. 87) fait voir, au-dessus de la radicule, deux cotylédons foliacés, étalés et courts, et, en alternance avec ceux-ci destinés à mourir d& bonne heure, deux longues feuilles primordiales opposées, qui seules persisteront et constitueront les deux feuilles gigantesques bien connues du Welwitschia. Une telle ordonnance, remarquons-le, ne laisse pas que de rappeler à l'esprit les. Ephedra, rapprochement que la figure 88 A est de nature à faire ressortir.

L'énorme feuille du Welwitschia affecte la figure d'une large banderole, atténuée et fissurée au sommet; elle se trouve parcourue longitudinalement par de nombreuses nervures égales et parallèles, mais reliées entre elles par des ramules transverses, courant de Tune à l'autre, tantôt libres à l'extrémité, tantôt contractant des anastomoses coudées-anguleuses d'où sort un court ramuscule qui dirige sa pointe vers la base de la feuille. M. de Bary, qui a donné la description et la figure de cette curieuse nervation, remarque lui-même qu'elle reproduit les caractères réunis de celle des feuilles de Monocotylées par la disposition des nervures longitudinales et de celle des feuilles de Dicotylées par l'ordonnance du réseau intercalaire. Si l'on compare à la nervation des feuilles du Welwitschia (fig. 88, B) le réseau veineux des Aroïdées et des Fluviales, d'une part; de l'autre, celui des feuilles de Plantago^ des stipules de Ficus et d'une foule de pièces florales ou bractéoles qui représentent des feuilles primitives détournées de leurs fonctions, mais ayant gardé une partie de leurs anciens caractères, on sera porté à reconnaître dans la. plante africaine l'existence d'un type foliaire tenant à la fois des deux systèmes de nervation, si tranchés en apparence, qui caractérisent maintenant les classes des Dicotylées et des Monocotylées. La présence dans le Welwitschia de fleurs pseudoandrogynes, la disposition de l'androcée constituant un tube staminal autour de l'ovule, le double tégument qui recouvre celui-ci dans les fleurs purement femelles, enfin la simplification