PROCESSUS DES ÉLÉMENTS MACROSPORIQUES

quefois une cellule ovulaire se développer au détriment des eellules sœurs voisines, absorber peu à peu tout leur vitellus nutritif, tout en conservant fréquemment les restes de ces cellules sœurs sous forme d'éléments foliculaires diversement groupés.

On comprend bien comment cette sorte d'antagonisme prolongé entre les cellules macrosporiques des Angiospermes primitives, par cela seul que ces éléments reproducteurs n'étaient plus caducs et demeuraient enfouis dans les tissus du macrosporange, devait entraîner des difficultés réelles dans la nutrition des diverses parties de l'organe. Chez les Gymnospermes, l'apport nutritif était immédiatement employé à la croissance d'une seule macrospore, qui dès lors était suffisamment favorisée pour façonner des tissus protballiens d'une structure histologique encore assez compliquée. Au contraire, chez les Angiospermes, la substance plastique amenée à l'ovule, se distribuait entre toutes les macrospores, inégalement sans doute, mais de manière à maintenir chacune d'elles en végétation pendant quelque temps. Ainsi divisé, l'apport nutritif devenait insuffisant pour déterminer dans chaque macrospore primitive, ou dans chaque cellule mère des différenciations histologiques complexes, de telle sorte que lorsque l'une d'elles prenait enfin le dessus, son contenu ne consistait plus qu'en une substance prothallienne incapable de se grouper en un véritable tissu, et dans laquelle l'élément reproducteur n'était plus représenté que par des oosphères dépourvues d'archégones ou de tissu protecteur. Tel est bien le phénomène que nous présente la macrospore d'une Angiosperme monocotylée ou dicotylée, lorsqu'elle est devenue un sac embryonnaire et que l'oosphère s'y ébauche.

Ce sac embryonnaire est une cellule macrosporique pleine d'un protoplasme dont l'énergie façonnatrice est fortement amoindrie. La segmentation s'y montre comme dans un œuf animal chargé de deutoplasme inerte et dont le protoplasme évolutif ne peut entraîner une segmentation totale. Le noyau primitif de la macrospore se divise en deux; chacun des deux noyaux dérivés occupe l'un des pôles du sac et subit une nouvelle partition. Une dernière division des noyaux se manifeste enfin de telle sorte qu'il existe 4 nucleus dans le haut du sac embryonnaire, et 4 autres noyaux dans le fond du même sac. Le protoplasme de la macrospore n'a pas suivi cette segmentation. Il finit par se grouper

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en partie autour de trois noyaux supérieurs et de trois noyaux inférieurs en formant des cellules nues, tandis que le reste de la substance nutritive s'accumule autour d'un autre noyau provenant de la fusion du quatrième nucleus du groupe supérieur avec le quatrième du groupe inférieur.

Dans les trois cellules supérieures, il faut reconnaître les rudiments de la partie sexuée du prothalle, deux synergides, cellules sexuelles accessoires, et une oosphère. Les trois cellules inférieures ou antipodes correspondent à un tissu végétatif rudimentaire. La masse protoplasmatique, groupée autour du noyau du sac embryonnaire, est une substance nutritive en réserve, une sorte de substance végétative non organisée, qui peut cependant, après la fécondation de l'oosphère, prendre un essor nouveau et se constituer en périsperme ou albumen, c'est-à-dire en une sorte de tissu végétatif secondaire. Nous ne pouvions nous dispenser de résumer ces phénomènes qui nous ont entraînés à quelques descriptions techniques. Nous nous sommes contentés cependant d'en indiquer la signification réelle. Les traités récents de botanique donnent à ce sujet tous les détails que les spécialistes peuvent souhaiter. Nous nous plaçons ici à un point de vue particulier qui nous a permis de distinguer peut-être d'une manière plus exacte que nos devanciers les caractères de cette réduction prothallienne des Angiospermes. Elle se montre maintenant à nous comme une dernière phase de l'évolution végétale.

Les Angiospermes sans doute possèdent des liens de parenté atavique avec les Gymnospermes, mais nous ne pouvons les considérer comme s'étant détachées à un moment quelconque du rameau gymnospermique proprement dit. Leur embryogénie présente des adaptations particulières. Tandis que la prédominance précoce d'une seule macrospore fut pour les Gymnospermes l'occasion d'une évolution rapide, il semble que l'antagonisme des macrospores d'un même ovule d'Angiospermes, réduisant les parties accessoires de l'embryon, ait été une cause d'infériorité primitive pour les plantes qui en étaient le siège, de sorte que les Angiospermes durent, pendant quelque temps, être subordonnées aux Gymnospermes, jusqu'au moment où l'équilibre s'étant établi elles se prêtèrent à des différenciations morphologiques et organographiques nouvelles.

PRÉSOMPTIONS GÉNÉTIQUES.

De toutes manières, nous voyons bien que Gymnospermes et Angiospermes forment deux rameaux issus d'un même fond commun de Cryptogames hétérosporées, mais deux rameaux engagés dès l'origine dans des directions divergentes. Nous pouvons représenter graphiquement ces idées.

Métàgymnospermes.

Gymnospermes

Progymnospermes.v

Adaptations gymnotpermiquei.

Réduction précoce du nombre des macrospores, persistance d'une portion notable du tissu prothallien.

Angiospermes.

Monocotylées. Dicotylées.

roangiospermes

Adaptation* angiospermiquês.

Macrospores primitives nombreuses et antagonistes. Réduction considérable du tissu prothallien.

Cryptogames hétérosporées.

L'exposé que nous venons de faire est peut-être trop technique. 11 ne sera suivi dans tous ses détails que par les personnes familières avec les questions les plus délicates de la science botanique ; mais en tous cas une notion simple s'en dégage, assez nette, croyons-nous, pour être comprise de chacun : les phénomènes embryogéniques des plantes Angiospermes indiquent avec certitude la position exacte que ces êtres occupent dans le monde végétal, à côté des Gymnospermes et au-dessus des Cryptogames hétérosporées. De plus, ces mêmes phénomènes de développement du sac embryonnaire, étudiés jusque dans leurs plus minutieux détails, nous démontrent que les Monocotylées et les Dicotylées ne représentent que deux groupes secondaires du même embranchement. En effet cet antagonisme typique des cellules mères de macrospores, s'offre aussi bien chez les Monocotylées que chez les Dicotylées. Le sens du phénomène est

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absolument le même dans les deux classes, et nous pouvons même ajouter que, bien souvent, l'embryogénie d'une Monocotylée présente plus d'analogie dans les points secondaires avec le développement d'une Dicotylée qu'avec celui d'une plante de sa propre section. Ces particularités ont aux yeux des partisans de la théorie évolutive une importance considérable et une signification indiscutable. Elles indiquent que les Monocotylées et les Dicotylées ont traversé un stade commun durant lequel leur parenté était encore plus intime que de nos jours. D'ailleurs si, laissant de côté les processus embryogéniques, nous considérons la morphologie générale des Angiospermes, la même conclusion s'impose à nos recherches. Nous reconnaissons aisément que les plantes comprises dans les deux classes de l'embranchement, malgré certaines différences, dont la plus grave consiste dans la structure des annexes de l'embryon,' possèdent en commun un ensemble de caractères importants, trop nombreux pour ne pas dénoter une même origine et une séparation relativement récente entre les végétaux qui les offrent. Toutes les Angiospermes portent des carpelles, des étamines, des pétales analogues, produisent des fruits presque semblables. Si les anatomistes distinguent des différences, dans la forme habituelle des feuilles, dans leur mode d'insertion sur la tige, dans la structure intime de cette tige, il est naturel de faire observer que ces différences d'importance secondaire ne peuvent masquer l'intime parenté révélée par l'embryogénie, et que d'ailleurs nous devons admettre que les Angiospermes actuelles n'ont pas revêtu dès l'origine les caractères morphologiques qu'elles possèdent aujourd'hui, que leurs organes ont dû se façonner progressivement en modifiant plus ou moins, suivant les types, les appareils primitifs du groupe ancestral.

On voit que nous sommes amenés à admettre un stade « proangiospermique », un état inaugural des plantes à ovaire, durant lequel les Monocotylées et les Dicotylées n'étaient pas distinctes les unes des autres ou n'étaient séparées encore que par de faibles nuances. Nous voulons essayer de reconstituer les caractères morphologiques de ces Angiospermes primitives. L'embryogénie nous a déjà montré que leurs macrosporanges possédaient au début un nombre plus considérable de macrospores fertiles, dont une seule devait en fin de compte prédominer. Il nous reste