MODIFICATIONS DES FEUILLES CHEZ LES ANGIOSPERMES

la tige et assisté de petites expansions foliacées appelées stipules. Pour reconnaître le mode de formation de cet appendice complexe, nous ne l'examinerons pas naissant d'un bourgeon au sommet d'un vieux rameau ; nous le suivrons à partir de la germination de la plante, lorsque la tige se dégage audessus des cotylédons. La figure 92 nous montre sur cette jeune tige, en A, deux premières feuilles disposées d'une manière très caractéristique et dont la structure est bien différente de celle des feuilles définitives. Elles consistent en de larges gaines embrassant une portion de Taxe, assez différenciées déjà pour présenter sur les bords des denticules et terminées par un mucron, plus accentué dans la seconde feuille que sur la première. Au troisième nœud l'appendice s'est déjà transformé. La pointe de la gaine s'est allongée sous forme d'un pétiole portant un limbe décomposé en folioles, tandis que la lame de la gaine primitive s'est étalée latéralement pour former deux expansions stipulaires. A mesure que la tige -s'allonge, les portions primitives de l'appendice diminuent d'importance et l'organe développé par différenciation du mucron termiilal se complique graduellement ; mais il est évident que pétiole et folioles sont des organes formés secondairement et succédant à un appendice plus simple, à une sorte de gaine qui doit retracer, plus fidèlement que la feuille adulte, la structure fontamentale de l'appendice. Cette première notion doit être confirmée et étayée par d'autres faits de même signification.

A côté de la jeune tige de pois chiche, la même figure, en B, reproduit un jeune pied de chêne rouvre, dont la germination s'est faite dans un fourré humide. Immédiatement au-dessus des cotylédons , se trouvent étages trois appendices primitifs ayant la forme d'écaillés, engainantes à la base et lancéolées. Plus haut ces écailles se sont transformées. Leur lame s'est bilobée et s'est disposée en deux prolongements minces en avant du mucron médian qui terminait l'écaillé à son sommet. Ce mucron s'allonge en une languette, point de départ d'une différenciation secondaire. Une expansion foliacée de nouvelle formation réalise le limbe de la feuille définitive du chêne, tandis que la gaine ou écaille primitive n'est plus représentée que par deux petites Btipules d'une durée très limitée. On voit que cette évolution concorde d'une manière parfaite avec celle

STADE PROANGIOSPERHIQUE.

de la feuille de Légumineuse. Nous trouverions cette même succession organique dans les types de végétaux les plus divers. Quittons la classe des Dicotylées et adressons-nous à une Monocotylée, à l'Asperge commune par exemple, si transformée dans ses organes végétatifs. La tige qui sort de la graine (voy. la figure 92) porte des appendices squammiformes, embrassant Taxe

Fig. 92. Présence de» appendices foliaires primitifs à la suite de la germination, dans trois types d'Angiospermes. — A, Cicer arietinum L., portion d'une tige jeune, — B, Quercus pubescens Wild., plantule adhérente encore au corps de la graine par la base cotylédonaire . — D, Asparagus officinalis L., plantule.

sur lequel ils s'étagent. A une certaine hauteur, des rameaux filiformes, des cladodes, naissent à Faisselle de ces feuilles primitives qui persistent quelque temps, puis disparaissent sans avoir subi les différenciations subséquentes que le chêne ou le

DÉTERMINATION DE i/APPENDICE FOLIAIRE PRIMITIF.

pois chiche nous montraient. Ici, quoique subordonné et comme fugitif, l'appendice primitif semble garder complètement sa structure ancestrale. Si, au lieu d'examiner la tige de l'Asperge à sa germination, nous considérons ses pousses aériennes de prin-

Fig. 93. — Évolution de l'appendice primitif conduisant à la feuille normale sur une pousse de Rosacée. — A, jeune rameau observé sur un rosier de Bengale. — B, écaille gemmaire isolée. — C, D, développement graduel de la feuille définitive par l'apparition et l'extension du pétiole et du limbe, représenté ici par les folioles. A est légèrement diminué; B, C et D ont à peu près leur dimension naturelle.

temps, ou bien celles des Ruscus, nous retrouverions encore l'appendice en forme d'écaillé engainante, plus large et plus développée dans toutes ses parties. Dans le Ruscus hypoglossum y la pousse se détache du rhizome sous forme d'une tige simple,

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non encore ramifiée, sur laquelle les nœuds sont indiqués par de fortes écailles. Ces feuilles primordiales sont largement engainantes et terminées par un petit mucron. Elles sont parcourues par plusieurs nervures longitudinales très fines, rattachées les unes aux autres par des aréoles transverses irrégulières. L'organe séparé de son point d'attache nous frappe par sa ressemblance avec un sépale ou un pétale. Il rappelle encore à notre esprit certains appendices réduits, les écailles de bourgeons ou les bractées des Dicotylées et il nous inspire l'idée que ces appendices particuliers, faussement considérés dans les Traités comme des différenciations secondaires de la feuille complexe, ne sont au contraire que des organes arrêtés dans leur développement et qui, par une sorte d'atavisme, nous retracent les dispositions et la structure de la feuille primitive des Angiospermes.

Le sujet semble s'éclairer d'un jour inattendu; mais des conclusions seraient prématurées et nous devons continuer notre enquête. Nous venons de parler de feuilles gemmaires . En les étudiant, nous retrouverons, si la méthode qui nous guide est exacte, des faits de même nature que ceux offerts par les appendices primitifs des jeunes tiges, puisque en définitive il s'agit encore de la formation d'un rameau nouveau.

Nous avons sous les yeux une jeune pousse latérale de rosier. Le bourgeon qui la contenait a pris tout son développement, et ses divers appendices sont étages sur Taxe qui en résulte. À la base, les premières feuilles, celles qui formaient l'enveloppe protectrice extérieure, sont de larges écailles vaginales dont la partie médiane est occupée par un faisceau de fibres et de vaisseaux aboutissant au sommet de l'organe à un petit mucron. Le limbe se prolonge en deux lamelles, des deux côtés, audessus de cette pointe. Graduellement, dans les appendices plus élevés, le mucron se prolonge en un pétiole, puis les faisceaux fibro-vasculaires s'étalent en formant la trame d'une série de folioles. L'appendice primitif vaginal est du moins encore nettement représenté par une région stipulaire assez dévelopée et permanente. On interprétera de deux façons, au gré du lecteur, cette évolution de la feuille du rosier. On pourra dire que les écailles externes du bourgeon se sont constituées à l'aide d'appendices primitifs non encore transformés ; on acceptera