SÉRIES EUROPÉENNE ET ASIATIQUE COMPARÉES

En Europe, la flore carbonifère, bien plus opulente que celle de l'Asie australe, s'épuise aussi moins vite et disparait graduellement dans le cours du permien ; mais on peut dire que son effacement est alors plus complet. Dans le permien d'Europe, il y a encore des Calamités, des Sigillaires et des Lépidodendrées; les Cordaïtées continuent à se montrer ; les Salisburiées se dégagent peu à peu et remplissent de concert avec les Dolérophyllées et les Psygmophyllées un rôle analogue à celui des GlossopteriSy Gangamopteris et Nœggerathiopsis de l'Inde. Seulement, en Europe, deux groupes jusqu'alors très faibles se développent rapidement et se substituent à tout le reste, de manière à dominer à partir du trias, en éliminant toutes les autres Phanérogames, si Ton excepte pourtant les Salisburiées, d'une part, et de l'autre, les quelques types prédécesseurs probables des Angiospermes, qu'il nous reste à faire connaître. Ainsi le mouvement rénovateur de la végétation a été plus hâtif et plus prononcé en Europe qu'en Asie, à partir du trias, et ce mouvement a porté avant tout sur les Conifères dont les diverses tribus, déjà reconnaissables lors du trias, se complètent dans le rhétien par l'adjonction de celle des Abiétinées, représentée à cette époque en Scanie.

Y a-t-il une raison d'être à cette infusion de richesses végétales, plus spéciale à l'Europe qu'aux autres régions explorées à ce point de vue ? Sans rien affirmer d'une façon absolue, nous serions disposés à la découvrir dans la présence d'une grande région primitive, de tout temps émergée, c'est-à-dire n'ayant jamais cessé d'être ferme, et peuplée par conséquent de plantes terrestres qui auraient été introduites en Europe par intermittence. Cette région ne serait autre que la péninsule Scandinave et la Finlande réunies, peut-être alors plus étendues que maintenant dans la direction du nord ; tantôt connexe tantôt isolée vis-à-vis du sol européen, une semblable région aurait pu donner naissance à des types nouveaux, les élaborer et les transformer, et ensuite leur ouvrir un chemin vers l'Europe où ces végétaux, une fois caractérisés, se seraient introduits à l'aide d'émigrations réitérées.

Il est certain qu'en Europe, dès la fin du paléozoïque, à côté des plus anciennes Conifères, des Cycadées et Salisburiées primitives, on remarque la présence de quelques types vrgrisembla-

230 STADE PROANGIOSPERMIQUE, — SPIRANGIUM.

blême nt phanérogaraiques, qui ne rentrent dans aucun de ces trois groupes précités et qui semblent représenter des ébauches plus ou moins avancées d'Angiospermes prototypiques. Le plus ancien, mais aussi le plus paradoxal de ces types est le Spirangium qui se montre dans le carbonifère récent (Spirangium carbonartum Schimp.), pour ne disparaître qu'avec le wéaldien, en ne laissant voir, pendant une aussi longue durée, que d'insignifiantes variations de contour et de dimension. Les échantillons moulés par remplissage (nous en avons un semblable provenant du rhétien de Couches-les-Mines et recueilli par M. Pellat) ont permis de déterminer, au moins extérieurement, la structure de ces organes singuliers. Us étaient constitués par cinq au moins, au plus par dix valves involucrales en forme de bandelettes étroites séparées l'une de l'autre par des lignes de sutures nerviformes, contournées en spirale, de manière à envelopper une cavité centrale, et se prolongeant au-dessus en un appendice plus ou moins prononcé tandis que la base donnait lieu à une sorte de pédoncule. Ces corps dont le contenu est encore indéterminé paraissent avoir été réunis plusieurs ensemble en manière d'ombelle. Il y aurait eu là un premier essai de tégument protecteur pour des ovules; mais on ne saurait rien affirmer au delà, sauf que les bandes involucrales présentent des traces de nervures flexueuses transversales et que leur tissu, relativement mince, a donné lieu parfois à des déchirures, tandis que l'intérieur a dû correspondre à une cavité centrale, comblée par le sable fin du sédiment de Gouches-les-Mines, converti en grès arkose 4 .

1. L'impossibilité de tout figurer, dans un ouvrage aussi limité que le nôtre, nous a seule empêché de reproduire le type curieux et encore énigmatique des Spirangium. Ce type, qui représente à nos yeux le premier es9ai d'une sorte d'angiospermie hâtive et rudimentaire, n'est plus entièrement isolé depuis la découverte faite par MM. B. Renault et R. Zeiller (Comptes rendus de l'Ac. des Se., séance du 2 juin 1884, — Sur un nouveau genre de fossiles végétaux) d'un genre que les auteurs nomment Fayolia et qui appartenait évidemment au même groupe que le Spirangium. Ici, les valves involucrales réduites à deux, contournées en hélice et conniventes, donnent lieu à deux carènes correspondant aux lignes de suture et décrivant de la base au sommet de l'organe en forme de fuseau ventru, 6 à 7 tours de spire. Une collerette saillante, à bords frangés ou entiers, est attachée aux carènes dont elle suit le contour jusqu'aux approches du sommet où elle devient libre. Immédiatement au-dessus des carènes et parallèlement à elles, on distingue une file de petites cicatrices arron-

GENRE DICHONEURON. 231

Le permieu de Russie nous offre un type plus curieux et mieux caractérisé, qui semble réellement dénoter l'existence, à cette époque reculée, d'une Proangiosperme, peut-être même d'un ancêtre éloigné des Aroïdées. C'est le Dichoneuron Hookeri Sap. (Nœggerathia.... Brongt. ms.), dont le muséum de Paris possède une feuille complète, provenant des grès permiens de Maiamosinski. L'un de nous a signalé cette espèce en 1878 *, après l'avoir soumise à l'examen de M. J. Hooker, et, d'après les conseils du savant anglais, il Ta considérée comme représentant une Pilicinée (Parkériée) comparable aux feuilles submergées des

Fig. 100. — Dichoneuron Hookeri Sap. — Proangiosperme présumée du permien de Russie. — A, feuille complète offrant de la ressemblance avec celles des Amorphophyllum (1/2 gr. nat.). — B et C, Spathe supposée (Aroides crassispatha Kut.), vue de face (B) et vue de dos (C), 1/2 gr. nat.

Ceratopteris. Mais bien des difficultés s'opposent à cette assimilation : il s'agit d'une feuille vraisemblablement ferme, intacte jusques et y compris le pétiole replié sur lui-même dans Tori-

dies, marquant la place d'insertion d'autant d'épines striées en long, acérées et caduques; enfin, des stries régulières ou linéaments courent parallèlement aux carènes et dans le sens de la longueur à travers la collerette; ils marquent, à ce qu'il paraît, la présence d'autant de rangées de cellules allongées. — Les auteurs sont disposés, comme nous, à admettre l'existence d'une cavité interne, circonscrite par les valves involucrales et propre, a ce qu'ils conjecturent, à renfermer des graines de petites dimensions. — Le genre Helicteres, parmi les Malvoïdées, présente un ovaire dont les parois résultent de valves allongées, contournées en hélice, d'après une disposition qui n'est pas sans analogie extérieure avec celle dont les Spirangium et les Fayolia offrent l'exemple. (Note ajoutée au moment de l'impression.)

1. Coll. du Mus., n° 4199, Malamosinski, gouv. de Perm. — Voy. Comptes rendus des séances de l'Ac. des Se., t. LXXXVI, séance du 8 avril 4878.

232 PROANGIOSPERMES. — iETHOPHYLLUM.

ginal et légèrement dilaté. Le pétiole a dû, par conséquent, se détacher naturellement de la tige; à mesure qu'il pénètre dans le limbe, il se scinde en deux branches de manière à donner naissance à une feuille bipartite, dentée-lobulée sur les bords et découpée latéralement en deux segments qui témoignent d'une tendance vers la disposition pédalée. Les détails de la nervation, relevés avec exactitude, quoique non sans peine, ne ramènent pas vers les Fougères, mais attestent une singulière affinité, par les nervules obliquement ramifiées qui réunissent les principales nervures, avec le réseau veineux des Pistia. On n'a qu'à se figurer une feuille de Pistia, incisée par le milieu et lobulée latéralement, pour reconstituer notre empreinte, et les Amorphophyllum, dans les Aroïdées, présentent des feuilles bipartites dont les segments affectent la même disposition que notre fossile. Enfin c'est peut-être à ce type qu'il faut rapporter un organe spathoïde provenant de ce même permien de Russie et publié par Kutorga sous le nom iïAroides crassispatka.

Nous rencontrons dans le trias (grés bigarré des Vosges) une des plantes proangiospermiques les plus anciennes et les moins contestables, la moins incomplète de toutes par le port extérieur et l'ensemble, bien qu'il soit impossible de déterminer, avec les éléments dont nous disposons, son véritable état de structure. Nous voulons parler de VAUthophyllum speciosum Schimp. et Moug., dont tous les caractères visibles répondent à l'idée que nous nous sommes faite d'une Angiosperme prototypique. Voici les parties définissables de cette plante : les feuilles linéaires, pourvues de fines nervures longitudinales sans trace de médiane r décurrentes inférieurement, ne consistent que dans la seule partie vaginale non différenciée. Elles paraissent groupées par trois le long des tiges qui sont ligneuses, élancées et plusieurs fois ramifiées. Les ramifications principales ou secondaires de YJEthophyllum se terminent par des épis plus ou moins allongés et cylindriques dont les écailles bractéales, qui répondent visiblement à des feuilles modifiées, portaient chacune à leur aisselle une graine ou fruit ovale, lisse et brillant, selon le témoignage de Schimper *. Les épis, subarticulés à la base et entourés sur ce point d'une ceinture de paléoles rapprochées et saillantes, pa-

i. Voy. Traité de Pal. vég. t II, p. 520.

GENRE YUCCITES. 233

raissent avoir été caducs en majorité après l'anthèse. Ce genre rappelle de loin les Sparganium ; il n'est pas sans analogie avec les Typka. Schimper croyait que les jE thophyllum représentaient une plante marécageuse.

A partir du trias, les Proangiospermes, sans se multiplier beaucoup, ne cessent pourtant de se montrer; mais leurs divers organes sont imparfaitement connus. On a été bien forcé de décrire à part les feuilles et les fructifications ou inflorescences. Les premières ont reçu généralement le nom de Yuccites; pour ce qui est des autres, nous devons mentionner, comme devant attirer l'attention, les Weltrichia, Williamsonia, Gomolina, qui représentent les organes reproducteurs des plantes dont les Yuccites montrent les feuilles fossilisées séparément.

Les feuilles nommées Yuccites, par comparaison avec les parties correspondantes des Yucca et des Dracœna, sont largement ou étroitement linéaires, rubannées, toujours entières et à bords parallèles, sessiles et amplexicaules, sans trace de médiane et marquées de stries ou nervures longitudinales multiples, reliées entre elles par des veinules transverses. On observe ces feuilles, au-dessus du trias, dans les divers étages du terrain jurassique, sans qu'il ait ^té encore possible de déterminer à quelle sorte de végétal elles appartenaient, sinon qu'elles reproduisent le type des Monocotylées ligneuses les plus simples et les moins différenciées, au point de vue des organes foliaires. Le mode de terminaison inférieure de quelques-unes de ces feuilles a été observé. Elles étaient insérées par toute leur base et par un onglet transversal qui embrassait une partie assez notable du pourtour de l'ancienne tige. Le fragment cylindrique que Schimper avait figuré comme se rapportant à une tige d' Yuccites dépouillée de ses feuilles, doit plutôt être considéré comme répondant au moule interne de l'étui médullaire d'une Gycadée, assimilable à beaucoup d'autres échantillons analogues, dont l'attribution cycadéenne est maintenant fixée.

Un dessin original, exécuté par les soins d'A. Brongniart, en 1854, et qui représente un échantillon de Hettange recueilli par M. Terquem, permet de reproduire l'aspect des tiges sur lesquelles les feuilles de V Yuccites hettangensis étaient implantées. On voit sur cet échantillon des feuilles, semblables à celles dont il vient d'être question, insérées en grand nombre, étroitement

Z&k PROANGIOSPERMES. — YUCCITES.

serrées et encore en place sur le pourtour d'un tronçon de tige cylindrique, qui ne mesure pas moins d'un décimètre de diamètre. Cette tige évidée ou détruite à l'intérieur a été remplie par le sédiment converti en grès, mais, sur l'empreinte de sa paroi extérieure, on distingue les vestiges des anneaux d'insertion des

Fig. 101. — Yuccites heltangensis Sap. et Mar. — A, tronçon de lige avec les bases de feuilles en place. — B et C, fragments de feuilles, figurés isolément; Tune des feuilles, C, montre la base sessile et amplexicaule (dimension très réduite).

bases de feuilles *. Par le mode d'insertion de ces organes, leurs rangs pressés et l'épaisseur relative du tronçon caulinaire, on dirait un Dracœna trapu, mieux encore un Furcroya, comme les Furcroya longxva Harv. et Zucc. et gigantea Vent., ou comme le F. australis Harv., d'Australie. Nous terminerons ici cette courte revue des types de feuilles de la série secondaire, susceptibles d'être rapportées à des Proangiospermes, pour nous attacher aux genres de cette même série basés sur l'observation des organes reproducteurs. Les genres Weltrichia Fr. Braun, Williamsonia Carr., Goniolina d'Orb., Kaidocarpus Heer, sont

1. M. Eugène Pougnet, de Landrof (Alsace -Lorraine), a bien voulu communiquer à l'un de nous un échantillon recueilli par lui à Hettange, dans le même gisement et les mêmes grès que les feuilles et le tronçon de tige figurés ci -contre. Cet échantillon représente certainement l'inflorescence d'un Williamsonia (Williamsonia Pougneti Sap.); on y distingue un involucre globuleux, formé de bractées involucrales pressées, supporté par une hampe florale. — Il est probable que cet organe qui n'a pas été encore décrit représente l'appareil reproducteur du Yuccites hetlangensis. (Note ajoutée au moment de Vimpression.)

GENRE WILUAMS0N1A. 235

les principaux de ces types proangiospermiques, basés sur la connaissance d'une partie au moins des anciens appareils reproducteurs. Mais le plus répandu et le mieux défini de ces genres est certainement le genre Williamsonia, qui se montre dans Pinfralias et prolonge son existence jusqu'à l'oxfordien, tandis que d'ailleurs il s'étend du nord de l'Europe jusqu'au sud de l'Asie, occupant ainsi la surface entière de l'ancien continent.

L'un de nous a consacré à l'étude des Williamsonia et des nombreux échantillons de ce genre que contiennent soit la collection du muséum de Paris, soit la sienne propre, ou qui lui ont été communiqués par le professeur J. Morière et le docteur A. Nathorst, une attention toute particulière. En possession d'une foule de documents inédits, nous pouvons attester ici que ce genre est, de tous ceux que comprend la série des étages secondaires, le plus propre à jeter de la lumière sur la structure organique des Proangiospermes jurassiques. L'obstacle le plus grand, opposé à l'exacte détermination des Williamsonia, ne provient ni du petit nombre ni même de la nature incomplète des documents qu'ils ont laissés, mais plutôt de leur interprétation, d'autant plus difficile à saisir qu'il s'agit d'organes sans liens directs d'aucune sorte avec ceux que nous connaissons. De plus, on a été porté, dès le premier jour, à admettre les Williamsonia comme se trouvant en connexion avec le Zamites gigas Lindl. et Hutt., par l'unique raison que les restes de cette Gycadée avaient été rencontrés pêle-mêle avec ceux des Williamsonia •et extraits ensemble de la même assise de grès.

La riche collection provenant de l'oolithe du Yorkshire, que possède le Muséum de Paris, avait été acquise de M. J. Yates ; mais -d'autres échantillons sont restés épars en Angleterre et MM. Williamson père et fils n'ont cessé de se préoccuper de ces sortes de débris végétaux à partir de 1834 *. C'est en 1868 que parut, dans les Transactions de la Société Linnéenne de Londres (vol. XXVI), un mémoire du professeur W. C. Williamson, communiqué par M. William Carruthers et ayant pour objet de décrire les organes attribués au Zamites gigas Lindl. et Hutt., sous le nom de Williamsonia, appliqué à la fois au type cycadéen et aux appareils reproducteurs que l'on supposait lui avoir appartenu. Plus

i. Voy. On the Distrih. offoss. Remains on the Yorkshire Coast, from the iower Lias to the Bath Oolite inclusive, p. 230.

236 PROANGIOSPERMES. — WILLIAMSONIA.

tard, ces conclusions furent contestées par M. A. G. Nathorst, qui, dans un mémoire extrait des comptes rendus de l'Académie des sciences de Stockholm (nov. 1880) *, proposa de considérer les Williamsonia comme représentant des Balanophorées, comparables aux Thonningia, Helosis et Langsdorfia actuels. Mais les données de l'auteur suédois ne sont pas plus acceptables que n'étaient celles de MM. Williamson et Carruthers ; un examen attentif des anciens organes nous a permis * de l'affirmer hautement. L'attribution à une Gycadée renversait toutes les lois de l'analogie ; le rapprochement avec les Balanophorées n'est pas moins invraisemblable, bien que par lui-même il soit loin d'entraîner les mêmes anomalies. Les Williamsonia n'offrent rien qui dénote une plante parasite ; ils se distinguent, au contraire, par la consistance ferme, l'épaisseur et la texture coriace de leurs divers organes. Les compartiments polygonaux qui recouvrent les spadices des Williamsonia ne ressemblent que d'une façon apparente et superficielle aux parties correspondantes des Balanophorées, puisque, chez ces dernières, les écailles peltées et conniventes dont les spadices globuleux ou allongés des Helosis, des Langsdorfia et des Rhopalocnemis sont revêtus ne sont que des bractées modifiées en vue de la protection des organes reproducteurs et qui toipbent lors de Tanthèse. En définitive, il n'existe de commun entre à les Balanophorées et les Williamsonia qu'une certaine conformité d'aspect provenant de l'existence, des deux parts, d'un involucre polyphylle supportant un spadice terminal. Tout le reste diffère ; mais il ne serait pas impossible que, par une filiation lointaine, les Balanophorées nous eussent transmis certains traits des Williamsonia, ou qu'une récurrence atavique, opérée par voie de régression, eût fait renaître dans les premières une partie de l'organisation particulière aux seconds. Nous ne saurions aller au-delà, ni considérer les Williamsonia autrement que comme des plantes à part, de véritables Proangiospermes, sorties d'une évolution spéciale et déjà transformées lors du jurassique. Elles étaient donc, dès cette époque, trop compliquées et trop inadaptives pour n'avoir pas disparu sans

1. Nàgra anmàrk om Williamsonia Carruth. — Quelques remarques sur le Williamsonia Carruth.

2. Saporta et Marion, Sur les Williamsonia et les Goniolina; Comptes rendus de VAc. des se, année 1882.

TIGE DES WILLIAMSONIA. 237

donner lieu à des branches latérales susceptibles de se modifier de nouveau.

Fig. 102. — Tige feuillée de Williamsonia, surmontée d'un bourgeon floral en voie do développement. — A, portion terminale d'une tige de Williamsonia gigas Carr., d'après un échantillon delà collection Yates, appartenant au Muséum de Paris (1/2 gr. nat.). — B, nervation grossie de l'une des feuilles du même échantillon.

En examinant avec soin les divers fragments et les organes variés, toujours à l'état d'empreintes ! , de la collection Yates,

1. Il faut tenir compte de cette circonstance que les échantillons de la série Yates sont toujours à l'état d'empreintes, c'est-à-dire moulés en creux dans le grès, avec des résidus charbonneux de la substance végétale. Les reliefs sont donc ici constamment en sens inverse de la réalité; ils représentent des creux; tandis que les creux doivent être traduits par des reliefs. Ce n'est donc que par le moulage des parties actuelles qu'on peut restituer aux anciens organes leur aspect véritable, d'autant qu'il leur est arrivé souvent d'avoir laissé le moule de leurs deux faces et que ces faces ne sont pas toujours semblables.

238 PROANGIOSPERMES. — WILLIAMSONIA.

qui ont appartenu à l'espèce principale, le Williamsonia gigas Carr. (excl. Zamite gigante), on distingue d'abord des segments de tiges robustes, hérissées de feuilles, remarquablement épaisses et assez courtes, amplexicaules à la base, lâchement imbriquées, carénées et convexes par la face dorsale, canaliculées sur l'autre face et lancéolées au sommet, qui devait être raide et plus ou moins piquant. Ces feuilles ressemblent à celles des jeunes pousses d' Yucca; elles sont inermes sur les bords, nerveuses et longitudinalement striées, lisses à la surface et d'une consistance cornée. Leur nervation, vue à la loupe, montre un réseau de veinules obliques occupant l'intervalle qui sépare les nervures longitudinales. Plusieurs de ces tiges sont terminées soit par des bourgeons floraux à divers degrés de développement, soit par des involucres globuleux, formés d'une rangée au moins de bractées linéaires et conniventes, recourbées de manière à circonscrire une large cavité intérieure. Enfin, il existe encore des involucres vides, c'est-à-dire dont les bractées involucrales, encore en place, offrent dans leur milieu la cicatrice d'insertion, demeurée visible sur un bourrelet saillant, d'un organe naturellement détaché par désarticulation de sa base.

Quels étaient les organes, ainsi involucres, du Williamsonia gigas? Une étude suivie des documents du Muséum de Paris nous a permis de les définir de la manière suivante : les plus grands involucres paraissent formés de plusieurs cycles de feuilles involucrales, mais on voit par le moule des parois de la cavité que la rangée de bractées la plus intérieure dépassait toutes les autres et qu'elle recouvrait un spadice conoïde ou mieux encore en forme de poire renversée, dont la destruction a donné lieu dans le sédiment à une chambre creuse, percée au sommet, avec une large ouverture circulaire à la base. Cette base correspond au point par où le spadice était implanté au centre de l'involucre et au sommet de la tige terminée par cet organe. L'ouverture de la base se trouvant toujours un peu plus étroite que le vide intérieur, il est difficile de mouler exactement celuici et surtout d'en retirer la matière plastique une fois introduite. On reconnaît pourtant qu'il s'agit d'un organe réceptaculaire dénudé à la surface. Le trou du sommet se prolonge plus ou moins et aboutit, dans certains échantillons, à une dilatation qui marque l'existence d'une expansion terminale, continue

Fig. 103. —Appareil mâle du Williamsonia gigas Carr. — A, empreinte d'un involucre entourant le spadice ou support floral dont la destruction a donné lieu à une cavité correspondant au réceptacle des organes mâles, encore visibles à l'état de résidus et constituant une zone annulaire radiée au point a. — B, empreinte grossie des anthères ou sacs polliniques étroitement contigus. — C, le même appareil reconstitué d'après une coupe longitudinale du support réceptaculaire et montrant celui-ci surmonté de l'appendice ou couronnement infandibuliforme. Les figures A et G sont réduites de moitié.

240 PROANGIOSPERMES. — WILLIAMSONIA.

avec le spadice et servant de couronnement à ce dernier organe.

Le sommet du spadice était donc surmonté d'un appendice « infundibuliforme » que nous décrirons bientôt: d'autre part, sa base rentrante se trouve généralement cernée d'une bande périphérique « radiée », c'est-à-dire marquée de stries rayonnantes, dont la nature a exercé la sagacité des observateurs. En réalité, cette bande striée, qui montre parfois une tendance à se détacher de la base cylindrique qu'elle entourait, représente le résidu des filaments serrés et peut-être ayant entre eux une certaine connexion, qui recouvraient d'abord la superficie entière du spadice, à peu près à la façon de ce qui existe chez les Typha. Cette couche dense de filaments, désagrégés après l'an thèse, aurait laissé le spadice dépouillé, tandis que les loges pressées des anthères, sur les points où elles sont restées conniventes, auraient donné lieu à une réunion de petits compartiments, encore visibles çà et là à l'état d'empreintes.

Si nos observations sont justes, comme tout porte à le croire, nous aurions décrit l'appareil mâle des Williamsonia ou tout au moins celui du W. gigas. Cet appareil, nous l'avons déjà dit, était surmonté d'une expansion infundibuliforme dont il existe de nombreuses empreintes, les unes encore adhérentes au spadice qui les supportait, les autres isolées et montrant l'une ou l'autre de leurs faces, constamment à l'état de moule. Il est donc indispensable de restituer d'abord le relief originaire de l'ancien organe, à l'aide d'une matière plastique, si l'on veut éviter les erreurs d'appréciation. Cette expansion, en forme de cloche renversée, ou d'entonnoir évasé, lobé ou frangé sur les bords, était elle-même de consistance coriace et de nature fibreuse. Elle répond au disque carpellaire de Williamson *. Elle terminait supérieurement l'appareil mâle et pourrait être comparée à la pelotte spongieuse qui surmonte le spadice des Amorphophyllum; de plus loin encore on serait tenté d'y reconnaître quelque chose d'analogue à la couronne de feuilles qui coiffe l'inflorescence de l'Ananas. L'organe en question résultait bien certainement d'une transformation des feuilles supérieures du rameau

1. Voy. fig. 1 et 2, pi. lii du Mémoire de Williamson. Il est inutile <Tajouter que les points calleux, considérés par M. Williamson comme des vestiges d'ovules, n'existent qu'à l'état de particularité accidentelle et n'ont été revus sur aucun autre échantillon.

INVOLUCRE FLORAL DES WILLIAMSONIÀ. 341

changé en spadice. Ces feuilles modifiées et soudées entre elles, de façon à constituer un appendice terminal, avaient peut-être leur raison d'être en facilitant de quelque manière la fécondation des parties femelles qu'il nous reste à déterminer.

A côté des involucres que nous venons de décrire et qui renferment constamment à leur partie centrale les spadices dépouillés et persistants, considérés par nous comme des appareils mâles» il en existe d'autres un peu plus petits, moins régulièrement globuleux, dont l'intérieur est le plus souvent vide, avec une large cicatrice répondant à l'insertion d'un organe visiblement détaché. Un des échantillons du Muséum de Paris montre pourtant un réceptacle ou spadice globuleux, raccorni et bosselé à la surface, comme s'il s'agissait d'un organe desséché et vide à l'intérieur, encore en place au sommet d'une tige et entouré par les bractées de l'involucre.

Le moule intérieur d'un de ces involucres vides a été figuré par M. Williamson dans son mémoire précité (pi. lu, fig. 7). Nous en connaissons deux autres exemples dans la collection du Muséum de Paris, dont l'un est le moule de l'intérieur de l'organe et l'autre de son extérieur. On est conduit, par l'examen des différentes particularités que présentent les involucres dont il vient d'être question en dernier lieu, à cette idée qu'il existait pour eux une double manière de se détacher : tantôt, en effet, peutêtre accidentellement, l'involucre, formé de plusieurs rangées de bractées étroitement appliquées l'une contre l'autre, se détachait tout entier de la tige dont il occupait le sommet; tantôt au contraire il s'opérait une désarticulation du réceptacle ou spadice globuleux implanté au centre de l'involucre, et alors ce spadice entraînait dans sa chute, comme nous le verrons bientôt, les bractées les plus intérieures, qui demeuraient appliquées contre lui. — Pour ce qui est du réceptacle globuleux, considéré en lui-même, une fois moulé, il montre distinctement à sa superficie des aréoles ou compartiments irrégulièrement tetra-penta-hexagonaux, groupés en rosettes, par 5 à 6, autour d'un point central qui semble figurer le bouton stigmatique d'un pistil fécondé. Mais ces rosettes contiguës sont elles-mêmes enchevêtrées de telle sorte que les compartiments qui les composent font souvent partie de deux ou trois groupements à la fois. Les boutons stigmatiques? se trouvent alors inscrits , non seulement au

Phanérogames. i. — 16

242 proàugiospermes. — wiluamsonia.

centre, mais souvent aussi sur le pourtour de chaque rosette. Une semblable ordonnance avait déjà frappé M. Williamson comme singulièrement caractéristique; mais il est vrai qu'elle s'observe dans une foule d'organes végétaux comme un résultat naturel de la distribution des parties, toutes les fois que, sur un réceptacle, des éléments, réunis en nombre indéfini, se trouvent pressés les uns contre les autres par le fait de l'accrescence. Si nous avons ici sous les yeux, comme c'est à croire, des carpelles petits et en nombre illimité, n'ayant pu recevoir tous l'imprégnation fécondante ni se développer simultanément, il a dû s'opérer une distribution naturelle et plus ou moins régulière, à la suite de la fécondation, des éléments carpellaires primitifs; ceux d'entre eux qui devenaient fertiles groupaient autour d'eux les stériles ou les avortés et contractaient en même temps des adhérences que le gonflement des parties agrégées ne pouvait que rendre plus intimes et plus complètes, à mesure que l'appareil entier s'avançait vers la maturité.

Cette disposition est rendue visible et mise, pour ainsi dire, hors de doute par l'examen de deux échantillons de Williamsonia, dont l'un provient du Yorkshire (Clougthon-Bay), comme les précédents, et dénote une espèce très peu différente du Williamsonia gigas (W. Leckenbyi Nath.), tandis que l'autre, recueilli par M. le professeur J. Morière dans l'oxfordien des Vaches-Noires (Calvados), représente le fruit complet, non plus à l'état d'empreinte, mais converti en carbonate de fer, d'une troisième espèce.

Le Williamsonia Leckenbyi, de Nathorst, montre, réunis à la superficie d'une plaque schisto-charbonneuse et couchés l'un près de l'autre, deux organes conservés en demi-relief, c'est-à-dire avec l'une de leurs faces ayant encore son relief et son aspect originaires, tandis que l'autre se trouve incorporée à la substance même du sédiment schisteux. — L'un de ces organes est l'expansion terminale infundibuliforme qui est ici vue par l'extérieur et naturellement détachée. Cette expansion en forme de soucoupe ou de calice étalé, marquée à la surface de stries nerveuses rayonnantes, est divisée en quatorze segments profonds et lancéolés, entiers sur les bords et légèrement recourbés en dedans. A côté de ce premier organe, se trouve étendue toute la partie extérieure d'un réceptacle ou spadice globuleux, préalablement déroulé et

SPADIGE FRUCTIFÈRE DES WILLIAMSONIA. 243

aplati, de manière à faire voir la superficie de l'appareil et le longs des bords sa tranche ou son épaisseur avec les fibres pressées qui en forment le tissu et vont aboutir aux compartiments de la surface. Tout cet ensemble est facilement compréhensible à l'aide d'un faible grossissement, plus encore que par la figure de grandeur naturelle et dénuée de détails, insérée dans le mémoire de M. Nathorst qui a bien voulu nous communiquer

Fig. 104. — In vol acre du Williamsonia pictaviensis Sap. — Cet involucre est représenté d'après une empreinte moulée de l'oxfordien des environs de Poitiers; il montre son intérieur vide, après la chute de l'appareil fructificateur dont la cicatrice d'insertion est parfaitement visible au centre de l'organe (2/3 grandeur naturelle).

le précieux échantillon l . Les compartiments, le plus souvent de forme rhomboïdale, taillés à facette et marqués au centre d'une protubérance ou bouton stigmatique, sont eux-mêmes groupés par six, par cinq ou par quatre autour de points saillants qui servent de centres d'agrégation. Les rosettes se trouvent du reste enchevêtrées les unes dans les autres de la même façon que celles du W. gigas. Cet échantillon démontre que la paroi ou couche corticale formant le revêtement extérieur du réceptacle était susceptible, dans les Willamsonia, de se détacher, de se dérouler et de s'aplatir, en allant au fond de l'eau, soit que le noyau réceptaculaire fût plein, soit qu'il fût creux dans son milieu. La figure de Feismantel, reproduite (pi. vm, fig. 4) dans le mémoire de M. Nathorst, représente la coupe longitudinale du réceptacle d'une espèce indienne de Williamsonia qui montre visiblement cette même structure, c'est-à-dire une pelotte récep-

1. Voy. Nâgra Anmârk. ont Williamsonia, taf. VIII, fig. 5, in Ofvers. af kongl. Vetensk. Akàd. Ffrhandl., 1880, n» 9; Stockholm.

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taculaire revêtue d'une enveloppe fibreuse relativement épaisse et susceptible de se détacher d'une seule pièce à la maturité, de môme que l'appareil lui-môme se désarticulait tout entier, en se séparant de l'involucre au centre duquel sa base était implantée. Cette désarticulation de l'appareil fructificateur à la maturité

Fig. 105. — Appareil fructificateur du Williamsonia Morierti Sap., naturellement détaché . — A, sur cet échantillon converti en carbonate de fer et revêtu d'une partie des bractées de l'involucre, étroitement appliquées, on distingue, en dessous des compartiments stigmatiques, et par l'effet d'une écorchure, des graines mûres encore en place dans leurs alvéoles; l'échantillon a été découvert par M. J. Morière dans l'oxfordien des Vaches-Noires (2/1 gr. nat.). — B, compartiments superficiels, constitués par les carpelles groupés et mutuellement comprimés, avec trace des stigmates à la partie centrale de chaque groupe, figurés à part et fortement grossis. — G, graine isolée, figurée à part, sous un fort grossissement.

résulte avec évidence de l'examen du superbe échantillon recueilli par J. Morière, Williamsonia Morierei Sap. et Mar., dont la conservation est complète, puisque l'ancien organe fossilisé a gardé sa forme aussi bien que sa structure et que le bourrelet cicatriciel, répondant au plan d'articulation, est visible à la base de cet échantillon.

Le fait de la désarticulation ressort encore plus nettement des empreintes d'involucres vides, mais garnis de leurs bractées en

STRUCTURE INTIME DES ORGANES FRUCTIF1CATEURS. 245

place, dont il existe, comme nous l'avons dit plus haut, plusieurs exemples. En moulant ces sortes d'empreintes, on observe constamment au fond et au centre une cicatrice fort nette, de forme circulaire et relevée en saillie, qui marque le point d'attache de l'ancien organe (Voir la fig. 104). La trace des faisceaux fibrovasculaires se distingue assez bien à la surface de ces cicatrices • et leur ordonnance, à défaut de l'analyse anatomique, est de nature à fournir des indications sur la structure caulinaire. Sur un exemplaire de la collection Yates, le plan de la cicatrice est occupé par des stries rayonnantes, comme si les faisceaux ligneux •avaient eu cette même disposition. L'involucre de l'exemplaire de l'oxfordien de Poitiers, plus petit que le précédent et annonçant une espèce différente, laisse voir des vestiges de faisceaux épars sous forme de ponctuations, ordonnées en zone circulaire autour d'une région centrale de tissu conjonctif. Il ressortirait donc de ces indices la présomption de divergences sensibles entre le plan caulinaire du Williamsonia et celui des Monocotylées, auxquelles ces végétaux ressembleraient au premier abord.

Pour ce qui est du sens morphologique et de la structure intime des parties de la fructification, le Williamsonia Morierei, bien que répondant peut-être à un sous-genre distinct, nous les fait connaître suffisamment.

Dans cette espèce, le noyau réceptaculaire est sans doute peu relevé en saillie par rapport à l'enveloppe fibreuse dont les fibres sont insérées, non pas dans une direction rayonnante, mais obliquement ou même verticalement par rapport au réceptacle qui leur sert de support. De cette sorte, les compartiments superficiels, distribués en rosettes enchevêtrées comme dans les autres espèces de Williamsonia, constituent ici une calotte hémisphérique qui occupe la moitié supérieure d'un spadice, non pas globuleux, mais ayant la forme d'une pelotte ovoïde. C'est en vertu de cette disposition oblique et ascendante des fibres qui aboutissent aux compartiments superficiels, qu'en décroûtant la paroi latérale de l'organe, il a été possible de mettre à nu les ovules encore en place, logés à l'intérieur des rosettes de compartiments, chacun d'eux correspondant à l'une de ces rosettes, ce qui implique Pavortement de la plupart des pistils, en supposant qu'il y ait eu lors de l'anthèse autant de pistils que de compartiments. Non seulement le groupement en ro-

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sette, par cinq et six, des compartiments stigmatiques est ici bien visible, mais pris à part ils présentent tous une face convexe, tétra-penta-hexagone, donnant lieu à autant de facettes et surmontées d'un petit bouton central. C'est là une disposition qui rappelle d'une manière frappante celle qui existe chez les Pandanées, particulièrement chez les « syncarpées » comme le Pandanus fragrans, dont chaque fruit séparablè résulte de l'assemblage de plusieurs carpelles réunis et soudés. Les graines encore en place du Willamsonia Moriefei paraissent avoir été solitaires sous chaque rosette ou syncarpe, dressées, basifixes, arrondies inférieure ment, atténuées en bec et bicarénées dans lé haut qui correspond sans doute au micropyle. La seule différence avec les Pandanées consisterait dans la soudure réciproque des syncarpes en une seule masse.

En résumé, si Ton se laisse guider par l'analogie et par les traits de structure qui viennent d'être signalés, l'inflorescence des Williamsonia résulterait d'une multitude de supports ou pédicelles réunis et confondus sur un réceptacle commun ou spadice plus ou moins modifié et réduit. Chacun des pédicelles supporterait normalement un seul carpelle ou élément carpellaire provenant d'autant de feuilles sexuées d'un rameau floral transformé en vue de la reproduction. Le groupement des éléments carpellaires en rosettes et leur adhérence mutuelle serait le fait de Paccrescence qui aurait. suivi l'imprégnation fécondante, combinée avec l'avortement de la majorité des ovules.

On voit qu'il s'agirait ici, non pas d'une inflorescence ou réunion de fleurs sur un même axe, comme chez les vraies Spadicifores, mais d'un rameau dont toutes les feuilles auraient été modifiées et transformées directement en carpelles ou en étamines. Le spadice des Williamsonia serait ainsi l'équivalent morphologique, non pas de celui des Aroïdées et Pandanées, mais du gynécée des Magnolia; par conséquent, il représenterait un rameau floral, une fleur unique, composée seulement d'un nombre indéfini d'éléments unisexués, structure répondant très bien à l'idée qu'on peut se faire à priori d'un type proangiospermique fixé de bonne heure. Ce type, sorti d'une combinaison hâtive et complexe en même temps, serait pourtant très simple dans le fond, puisqu'il s'agirait non pas d'un groupement de fleurs ou bourgeons floraux, réunis sur un axe commun, mais

GENRES WELTRICHIA ET GONIOLINA. 247

d'un jet de première venue dont les feuilles modifiées par la sexualité se seraient rapprochées et ensuite réunies et soudées entre elles, en affectant une certaine régularité dans leur mode de groupement.

Les Williamsonia, avec leurs feuilles aux nervures longitudinales reliées entre elles par des veinules ramifiées en réseau, avec leurs fibres ligneuses probablement disposées en une zone annulaire autour de la moelle centrale, avec les feuilles de leur rameau floral directement transformées en éléments sexués et involucrées à la base par des feuilles normales faiblement modifiées, sont réellement des Proangiospermes, c'est-à-dire des végétaux à ovules déjà protégés par un tégument clos surmonté d'un stigmate, qui ne sauraient pourtant être classés ni dans les Monocotylées ni dans les Dicotylées, mais qui se rattachent à la souche non encore différenciée d'où sont sorties ces deux classes.

Il est certain que les Williamsonia ont joué autrefois un rôle considérable et tenu une grande pl&ce dans la végétation secondaire. Découverts dans l'oolithe de Scarborough, ils ont été retrouvés à Bornhoim par M. A. Nathorst, dans l'infralias de la Moselle par M. Pougnet et par nous, dans l'oxfordien du Poitou et de la Normandie par MM. de Longuemar et Morière; enfin, ils ont été signalés jusque dans le jurassique des Indes Orientales par M. Feismantel.

C'est aux Williamsonia qu'on doit encore rattacher les Weltrichia qui ne nous sont connus cependant que par leurs involucres épars, servant sans doute d'entourage à des spadices, et formés de segments coriaces frangés sur les bords, appendiculés ou même laciniés et soudés entre eux latéralement en un seul corps à la base. Les Weltrichia se rencontrent çà et là depuis le rhétien jusque sur l'horizon de l'oxfordien, à Bayreuth en Franconie, dans la Lozère, dans les Alpes vénitiennes où M. de Zigno en a recueilli de curieux vestiges.

En dernier lieu, il faut mentionner ici les Goniolina dont le niveau géognostique est situé à la hauteur du corallien et qu'on avait antérieurement considérés comme dénotant un Crinoïde. Les Goniolina sont sûrement d'origine végétale : leur fossilation presque toujours en demi-relief marque bien qu'ils se décomposaient à la longue et que leur structure n'avait rien du test calcaire des animaux inférieurs. C'étaient plutôt des corps résistants

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à la surface, à la façon des fruits agrégés de Pandanées dont ils présentent l'aspect, même en Rattachant aux détails examinés de près. Il est certain que des mollusques, particulièrement des Ostracés, ont pu adhérer à leur extérieur et mouler leur coquille sur les aréoles ou compartiments hexagonaux et convexes qui les recouvraient d'une mosaïque continue. Les Goniolina ont la forme d'un cône ou fruit agrégé ovoïde soutenu par

Fig. lOd. — GonioUna^ type proangiospertniquo présumé du terrain jurassique. — A, appareil fructiûcateur, naturellement moulé et tronqué au sommet, d'après un exemplaire de la collection d'Orbigny, communiqué par M. A. Gaudry et appartenant au Muséum de Paris. — B, compartiments grossis correspondant aux carpelles hexagonaux par compression mutuelle. — C, les mêmes d'après un autre exemplaire de la même collection, dont la conservation ne laisse rien à désirer, sous un plus fort grossissement.

un pédoncule nu, cylindrique et relativement grêle. Les compartiments superficiels sont disposés par séries spirales multipliées; ils sont très nombreux, exactement contigus et d'une parfaite régularité. Leur petitesse est telle que chacun d'eux mesure au plus un millimètre de diamètre transversal ; mais la conservation de ces organes est, le plus souvent, si parfaite soit par euxmêmes, soit par le moule creux laissé par eux, que leur structure est nettement visible à la loupe et permet de distinguer six carènes partant de chacun des angles de l'hexagone pour aboutir au centre occupé lui-même par une aréole dont le milieu est marqué par un point saillant, probablement stigmatifère. Les compartiments paraissent adhérer entre eux par suite de l'accrescence ou gonflement naturel qui succède à l'imprégnation fécondante, et entraîne le développement, puis la maturité des fruits. Le même effet s'observe chez les Pandanées dont les régimes peuvent servir de terme de comparaison avec les