DÉFINITION DU SPADICE

à des bourgeons ou axes de seconde génération, ces bourgeons aient été normalement hermaphrodites. Chacun d'eux représentait une fleur complète, mais assez appauvrie pour que, dans une foule de cas, l’un des sexes ait été promptement éliminé. Tous les deux ont même parfois entièrement avorté, ainsi qu'on le remarque à la partie supérieure du spadice des Aroïdées, qui se trouve fréquemment occupé par des vestiges ou rudiments d'organes floraux à peine visibles. De là la séparation des sexes, soit sur un seul et même spadice qui est alors monoïque, soit sur des spadices différents. Ces différenciations opérées de bonne heure ont eu pour conséquences la plupart des combinaisons de séparation sexuelle qui, chez les autres Angiospermes, entraînent un effet de croisement, celui de fleur à fleur, le plus simple de tous. Mais à ce mode de croisement est venue se joindre, pour en accroître l'efficacité, l'intervention des insectes coopérant à l’acte fécondateur et attirés soit par l'odeur forte et suave (Pandanées et Cyclanthées), soit par la senteur cadavéreuse de certaines Spadiciflores (Arum dracunculus L., Arum muscivorum, etc.).

Toutes les combinaisons dont un pareil type était susceptible ont donc été réalisées dans les limites fixées d'avance par le plan sur lequel il a été originairement établi. Les éléments sexués tantôt nus, plus rarement périanthées, séparés sur des spadices et des individus distinets chez les Pandanées, disposés, les mâles dans le haut, les femelles à la base du même spadice chez les Aroïdées et les Typhacés, adossés sur des spadices courts et contigus dans les Pistiacées, se trouvent distribués par séries alternantes sur le spadice des Cyclanthées. Enfin, dans les Carludovica, qui présentent le maximum de complication, chaque fleur femelle se trouve entourée de quatre fleurs mâles; les unes et les autres sont en outre munies d’un périanthe.

Le spadice des Cyclanthus est accompagné d’une spathe involucrante formée de quatre bractées ovalaires et conniventes. Les Freycinetia, qui touchent aux Pandanus et dont les feuilles normales ressemblent à celles des Dracæna,ont leur spadice unisexué, entouré d'une spathe large et repliée en cornet dont l'aspect nous ramène aux Aroïdées. On voit combien toutes ces familles se touchent et passent dès lors de l’une à l’autre, malgré les divergences qu’elles manifestent au premier abord. Tandis que

2» STADE ANGIOSPERMIQUE. — MONOCOTYLÉES.

les Pandanées, les Freycinétiées, les Typhacées et les Acorées n’ont que des feuilles rubanées et strictement vaginales, à nervures longitudinales reliées entre elles par de simples traits, tandis que les Cyclanthées et les Nipacées se rattachent étroitement aux Palmiers et en reproduisent les combinaisons foliaires ; les Pistiacées et les Aroïdées présentent par contre des feuilles à nervures réticulées qui opèrent une liaison des plus naturelles avec celles des Dicotylées. Mais entre les feuilles en lames ensiformes et rigides des Pandanées ou celles à limbe phénicoïde des Cyclanthées, viennent s’intercaler, comme un terme de jonction, les spathes florales des Aroïdées, des Freycinetia et Cyclunthus, qui nous paraissent reproduire fidèlement le type foliaire primordial, celui qui, sans beaucoup d'efforts, donne passage aux Monocotylées dans une direction et aux Dicotylées, dans une autre. L’ancienneté relative du type des Spadiciflores ne saurait être révoquée en doute. Les Monocotylées qui présentent ce type se rattachent en arrière aux Proangiospermes que nous avons signalées précédemment et dont l’inflorescence était spadiciforme. En même temps, elles sont demeurées plus voisines du point de départ commun, puisqu'elles s’écartent moins que les autres de la classe des Dicotylées. En ce qui concerne les notions tirées des fossiles, non seulement des spadices assimilables morphologiquement à ceux des Aroïdées ont été signalés à plusieurs reprises jusque dans la partie moyenne du terrain jurassique, mais l'antiquité relative du genre Pistia ne saurait être contestée. Les feuilles de cette plante aquatique et flottante se rencontrent certainement dans la craie d’eau douce supérieure des lignites de Fuveau en Provence ; elles n’indiquent aucun changement appréciable eu égard au type actuel, et près d’elles on a également recueilli les spadices épars, sessiles, géminés et recouverts de parties fructifères hexagones, par suite de la compression mutuelle d'une plante aquatique que l’on serait en droit de rattacher aux Acorées et par conséquent à une Spadiciflore. — Des feuilles de Pandanus ont été signalées en outre dans la craie de Gosau, sur le même horizon géognostique.

Les Spadiciflores constituent donc pour nous une première série de Monocotylées, dont l'apparition remonte sûrement à la craie et dont l’évolution et la différenciation n’ont depuis lors cessé de se prononcer, en continuant jusqu’à nous. Les Mono-