TYPE DES FLUVIALES

cotylées demeurées en dehors de la combinaison organique à laquelle sont dues les Spadiciflores, paraissent avoir divergé dans plusieurs directions, en s’arrêtant successivement ou savançant plus ou moins à des distances inégales du point de départ originaire. Cette marche a conduit les plantes qui l'ont suivie à des degrés divers de différenciation et à des états de transformation plus ou moins complets des parties que nous considérons comme ayant fourni les éléments de la fleur et ensuite de l'inflorescence.

Une mesure à peu près égale de modifications, réalisées sous l'influence d’un milieu sensiblement uniforme, a pu certainement amener dans les deux classes, qui d’ailleurs ont divergé l’une de l’autre graduellement, des résultats organiques assimilables par analogie, bien que non identiques dans le fond. C’est ainsi que les Fluviales et surtout les Alismacées, qui sont polycarpiennes, à l'exemple des Renonculacées, diffèrent assez peu de celles-ci qui, à leur tour, contribuent par plusieurs côtés à diminuer la distance entre les deux classes. C’est un rapprochement fort plausible par lui-même et dont quelques botanistes éminents ont été frappés !. Il n’entraîne pas, il est vrai, l’idée d’une parenté immédiate ni prochaine, entre les groupes ainsi parallélisés, mais seulement celle d’une atténuation appréciable des caractères différentiels qui séparent ordinairement les Monocotylées des Dicotylées. Cette atténuation suffit pour mettre en évidence des liens, qui tiennent surtout à la commune origine des deux catégories. C’est de leur part le retour ou mieux encore le maintien et le développement simultanés de caractères qui leur ont été transmis par un ancien progéniteur, et par cela même une sorte d'atavisme.

Dans l'impossibilité où nous sommes de pénétrer dans les détails, nous nous contenterons de signaler trois directions principales que le gros des Monocotylées parait avoir suivies et qui, par l'effet de dédoublements réitérés et successifs, auraient produit les sections diverses entre lesquelles l’ensemble de ces végétaux se trouve actuellement départi. Ces directions expriment, dans notre pensée, trois manières d'être des Monocotylées s’avançant graduellement au delà de leur état primitif, à l’aide

4. Voy. Baïllon, Histoire des plantes, 1, p. 68 et 15, et Adansonia, IV, p. 40.

d’une différenciation croissante. Nous les désignerons par les termes de Glumacées, de Phœnicoïdées et de Lirioïdées, qui répondent à autant de séries juxtaposées. — Les Glumacées, que nous devons considérer les premières, représentent, parallélement aux Spadiciflores, un état plus flottant, plus souple et plus élémentaire, par cela même plus susceptible de donner naissance à des combinaisons ultérieures, du moins par l’intermédiaire de types primitivement alliés et destinés à se modifier plus ou moins. En effet, les Glumacées, comme toute autre famille de plantes, une fois distribuées et circonscrites à l’intérieur des limites de chacun des groupes partiels qu’elles comprennent, ne se sont plus écartées de ces limites. Tout végétal, ne l’oublions pas, dont les traits principaux, mieux encore, le cadre organique, se trouve fixé, ne saurait plus sortir de ce cadre, ni acquérir, en fait de caractères, que des nuances différentielles d’une moindre importance, au point de vue morphologique, que celles qu’il possède déjà. Les lignes arrêtées de son organisme laissent pourtant en dehors d'elles des parties encore variables et flottantes ; et celles-ci sont les seules sur lesquelles l'influence de l’évolution ait le pouvoir de s'exercer. C’est pour cela qu’on peut admettre que parallélement aux Spadiciflores, devenues de bonne heure inadaptives, la plupart des Monocotylées sont originairement sorties de végétaux confinant de près aux Glumacées ou, du moins, ayant une conformation analogue à celle de ces dernières, sous le rapport des appareils floraux et des feuilles.

Chez les Glumacées, c’est la plante ramifiée tout entière qui sert ou peut servir uniformément de support aux fleurs, et celles-ci, réduites généralement aux seules parties indispensables, ne sont entourées que de glumes ou de glumelles, c’està-dire de feuilles ramenées à la seule partie vaginale et qui reproduisent par conséquent l’appendice primitif des Angiospermes. C’est en effet ce que montrent, sauf les cas fréquents d’appauvrissement, les Graminées, les Cypéracées et même les Restiacées. Les feuilles normales ou stipales de ces dernières, arrêtées à un degré évolutif relativement inférieur, ne consistent que dans la gaine seulement. Les Restiacées, à raison de cette circonstance, qu’elle soit d'ailleurs congéniale ou régressive, rappellent singulièrement, par l’ensemble de leurs parties végétatives, le spadice rameux des Palmiers. Ce dernier organe n’est

GLUMACÉES. — PHOENICOIDÉES. 95

qu'une ramification caulinaire garnie de feuilles vaginales et servant de support aux organes floraux; il représente vraisem. blablement le prolongement de la plante primitive normalement ramifiée, d'où serait provenu, par différenciation, le type des Phœnicoïdées. L’inflorescence des Palmiers reproduirait ainsi passagèrement la plante prototypique ramifiée dont le stipe représenterait la souche fortifiée, devenue verticale et réduite à un seul bourgeon terminal. S'il en était ainsi, le type phœænicoïde primitif, abstraction faite du stipe et des frondes constituées plus tard, aurait été assimilable à une sorte de Glumacée, assez peu distante des Restiacées. Les frondes des Palmiers, organes qui contribuent si puissamment à accentuer le port de ces végétaux, sont dues certainement à une différenciaiton spéciale de la gaine foliaire primitive, telle que nous la montrent beaucoup de régimes pourvus de spathes ou de bractées, ainsi que les plantes jeunes des Palmiers, dont les feuilles ne revêtent qu'à la longue et graduellement leur forme caractéristique.

La gaine est toujours, des parties de la fronde, celle qui se montre la première, sur la plante jeune, et à laquelle les autres viennent s'ajouter dans un ordre qui doit coïncider avec celui autrefois suivi par l’évolution de l'organe. Si l’on examine une Arécinée, comme le Seaforthia par exemple, on voit la gaine composer d’abord à elle seule toute la feuille ; elle est occupée à sa base par des nervures longitudinales toutes égales ; mais ensuite, à mesure que la plante se développe, les médianes de ces nervures donnent lieu par leur convergence à une côte, qui se prononce graduellement et devient le pétiole de la feuille normale. Ge pétiole, une fois dégagé du sommet de la gaine, est surmonté à l’origine d’un limbe imparfaitement caractérisé, simple ou seulement bifide, dans lequel vient se perdre la côte pétiolaire, qui s’atténue par l'émission d’une série de nervures latérales. Ce limbe foliaire primitif, non encore caractérisé, graminoiïde, denté ou fissuré ou simplement bipartite à l'extrémité supérieure, se retrouve chez tous les Palmiers non adultes, La fronde se constitue plus tard par la division et le dédoublement des segments qui la composent définitivement. Quelques types cependant gardent cette feuille juvénile qui devient pour eux caractéristique. Il est à croire que le prototype des Phœnicoïdées possédait à l’état normal cette feuille simple et allongée, qui se

serait ensuite graduellement différenciée. Nous pouvons done, sans trop d’efforts ni d’invraisemblance, retrouver chez les Palmiers actuels, par delà les diversités dont ils offrent actuellement le tableau, les indices de plusieurs états successifs que ces plantes auraient antérieurement traversés.

Dans le premier de ces états, les Phœnicoïdées auraient été des végétaux ramifiés, pourvus de gaines phylloïdes, comparables aux Restiacées par leur aspect et par conséquent touchant aux Glumacées par l'intermédiaire de celles-là. Plus tard, ces gaines foliaires différenciées auraient été surmontées d'un pétiole, s’épanouissant en un limbe allongé et encore simple, pourvu de nervures longitudinales, plus fortes et plus fines, entremêlées, provenant du dédoublement des faisceaux fibrovasculaires du pétiole, donnant lieu à une côte médiane plus ou moins prolongée. Ces feuilles étaient attachées par la partie vaginale amplexicaule sur une souche plus ou moins massive et rampante, mais ayant une tendance à s'élever au-dessus du sol, tandis que les inflorescences, conservant leurs gaines foliaires primitives se distinguaient déjà de la souche pourvue de feuilles limbées, à limbe entier ou fissuré.

Dans ce second état, les Phœnicoïdées ne s’écartaient pas beaucoup de certaines Graminées ; mais la différenciation ayant fait chez elles de nouveaux progrès, les feuilles finirent par acquérir la forme caractéristique qui leur est propre à l’intérieur de chaque groupe secondaire, section ou genre ; tandis que, de leur côté, les inflorescences revêtaient graduellement les traits et la configuration qu’elles ont respectivement acquis. Alors seulement, les Phœnicoïdées auront été organisées à peu près comme maintenant, sauf les sous-genres et les espèces qui sont sortis à leur tour d’un mouvement de différenciation semblable au précédent, mais ne portant que sur des détails de structure de plus en plus secondaires, les parties principales se trouvant désormais arrêtées dans leurs contours les plus essentiels. On arrive ainsi à reconnaître que les espèces ou formes sont dues presque uniquement à des diversités d’un ordre accessoire ; celles d’un ordre plus élevé, produites nécessairement les premières, ont donné naissance aux tribus et aux genres, et l’évolution, partant toujours de l'organe le plus essentiel et le plus anciennement constitué, s’est étendue graduellement aux autres, dans

LIRIOIDÉES. 97

l’ordre même de leur importance relative. Elle se trouve en fait, dans sa marche, le strict équivalent de nos formules de classification qui servent à nous traduire les phases successives de son action sur l'organisme.

Si les Phœnicoïdées se rattachent aux Glumacées par les Restiacées et les Graminées, les Lirioïdées tiennent également à cette même catégorie par l'intermédiaire des Joncées, qui touchent elles-mêmes aux Restiacées, Ce qui distingue l’ensemble des Lirioïdées, c’est l’ampleur et la régularité de la fleur et de ses enveloppes immédiates, ordinairemennt pétaloïdes. Cette ordonnance a entrainé, comme une conséquence peut-être naturelle, une séparation moins fréquente des éléments sexués, plus souvent réunis au sein de la même fleur que dans les séries précédentes des Phænicoïdées et des Spadiciflores. Dans ces catégories, les sexes, tantôt rapprochés sur une même inflorescence, tantôt séparés sur des supports ou même sur des pieds différents, communiquent soit à l’aide du vent, soit par l'intermédiaire des insectes. De l’une ou l’autre façon, le but immédiat, celui de la reproduction, se trouve atteint, en même temps qu'un autre but, plus éloigné, mais pourtant d’une importance véritable, celui du croisement, est également rempli. En effet, le croisement, dans ce que son mécanisme a de plus simple, il est vrai, se réalise toutes les fois que sur un seul et même bourgeon floral, comme dans l'immense majorité des Spadiciflores et des Palmiers, l’un des sexes subsiste seul par suite de lélimination de l’autre.

Cette élimination, dont les traces sont le plus souvent visibles, implique l'existence, au moins originaire, de fleurs hermaphrodites chez tous les végétaux que nous avons en vue. La plupart des fleurs des Phœnicoïdées ne sont devenues unisexuées qu'’assez tard ! et probablement par suite de l'emploi devenu inutile de l’un des sexes de chaque fleur, auquel les procédés de croise-

1. Les fleurs exceptionnellement hermaphrodites et les inflorescences polygames, c’est-à-dire présentant les deux sexes réunis, ne sont pas rares chez les Palmiers. Ces fleurs hermaphrodites se montrent assez fréquemment sur les spadices femelles des Chamaærops, spécialement du Ch. (Trachycarpus) excelsa ou Palmier de Chusan. C’est là un phénonène de régression absolument analogue à celui dont nous constaterons plus loin l’existence et dont les chatons mâles de certains chênes nous offriront l’exemple.

ment vis-à-vis de l’autre sexe de cette même fleur enlevaient toute raison d'être. C’est surtout effectivement par la non-coïncidence de l’anthèse et du développement des éléments sexués d’une seule et même fleur et d’un seul et même pied que ces éléments cessent d’être aptes, par défaut de synchronisme, à remplir, les uns à l'égard des autres, leurs fonctions respectives. Dès lors intervient le croisement qui réalise les avantages attachés à son influence. Une fois entré dans le domaine des faits, c'est-à-dire devenu normal par l'avortement, d’abord partiel, ensuite constant, de l’un des sexes dans chaque fleur et par la répartition des fleurs unisexuées sur des inflorescences particulières, le phénomène a tendu vers une culmination d'intensité, dont les effets de la sélection sont venus accroître incessamment la puissance. C’est par là que l’action du vent est devenue prépondérante, toutes les fois qu’à l'exemple des Palmiers et de certaines Pandanées, les organes mâles se sont trouvés susceptibles de fournir une masse considérable de poussière pollinique.

Dans d’autres cas, où les sexes, bien que séparés sur des fleurs distinctes, sont cependant disposés côte à côte sur le même spadice et réunis sous la même enveloppe spathique, comme cela a lieu dans la plupart des Aroïdées, la fécondation demande, pour être opérée à coup sûr, une intervention plus délicate et plus intime; ce sont alors les insectes qui, attirés par l'odeur presque toujours intense, se chargent de ce soin. Comme ils voltigent en visiteurs d’un appareil à un autre, il est à remarquer qu'ils réalisent à la fois le croisement simple, c’est-à-dire de fleur à fleur, mais aussi deux autres sortes plus compliquées de croisement, consistant à transporter le pollen d’un spadice à un autre et d’un individu à un autre, par la fréquentation successive des divers pieds fleuris d’une même espèce.

Les procédés de croisement, phénomène d'une incontestable utilité pour la vigueur de la plante, sont encore plus nécessaires aux végétaux à fleurs hermaphrodites qu’à ceux dont les organes reproducteurs sont unisexués, puisque la structure des premiers semble les condamner en apparence à la fécondation autonome. Il n’en est rien pourtant, et, dans l’immense majorité des cas, ce sont encore les insectes qui réalisent la fécondation croisée de ces sortes de fleurs. Pour atteindre ce but, leur visite se trouve