CARACTÈRES DIFFÉRENTIELS SPÉCIAUX

la présence à peu près constante d’un limbe cotylédonaire, pourvu d’une nervure médiane et de nervures latérales et secondaires ramifiées et reliées par un réseau de veinules anastomosées. — En outre la racine primaire persiste chez les Dicotylées, tandis que, chez les Monocotylées, elle fait promptement place, même avant la germination dans les Graminées, à des radicules adventives et latérales, qui se développent aux dépens de l’axe hypophysaire.

Parmi les caractères qui viennent d’être méthodiquement analysés et définis, il en est que les Dicotylées partagent avec les Monocotylées : ce sont les plus essentiels, les plus profonds, et nous n’avons pas à y insister de nouveau. D’autres leurs sont propres et sont en même temps fixes comme les premiers, ou du moins ils n’ont été un peu variables qu’à l’origine. Ce sont des caractères acquis, devenant le patrimoine de la classe entière, et sur lesquels l’évolution n'aura plus à agir ou n’agira que très faiblement désormais. Il en est enfin qui, continuant à varier, entraîneront des modifications de plus d’une sorte, pour aboutir ensuite à de véritables transformations organiques. C’est à l’aide de ces derniers seulement que la classe ira en se différenciant, qu’elle se partagera en rameaux et ceux-ci en ramules.

Le plan caulinaire et le mode de ramification des tiges, la structure des cotylédons, celle des feuilles et leur nervation, enfin la relation symétrique des éléments floraux, inévitablement gouvernée par l’ordonnance phyllotaxique des feuilles opposées, quinconciées ou spiralées; tels sont les caractères qui iront en s’accentuant et qui, une fois déterminés, ne donneront plus lieu qu’à des variétés de détail. Au-dessous de ceux-ci seulement et, comme une conséquence des combinaisons qu’ils auront amenées, se produiront toutes les autres diversités.

Dans l'impossibilité de les saisir dans leur ensemble, surtout celles qui ne reposent que sur des éléments histologiques différenciés, ou qui dépendent uniquement de la morphologie extérieure de certains organes très variables, comme les feuilles, nous nous attacherons uniquement à quelques phénomènes qui traduisent plus fidèlement que d’autres le mouvement général évolutif, auquel a dû obéir la masse des Dicotylées.

70 STADE ANGIOSPERMIQUE. — DICOTYLÉES.

Sous quelle apparence organique, pour choisir un point de départ, nous représenter les Dicotylées primitives? Ce seront assurément les moins transformées de celles que nous avons sous les yeux qui nous traduiront le mieux cet aspect. En un mot, ce sont les types fixés de meilleure heure, modelés par cela même sur un plan moins complexe que les autres plus récents et plus élaborés, qui ont sans doute conservé plus intacte l'organisation primitive. Ils s’écartent moins ainsi de la souche ancestrale dont la branche des Dicotylées s’est autrefois détachée.

Il convient de noter avant tout des vestiges de linéaments divisoires qui, sans avoir par eux-mêmes une signification absolument rigoureuse, affectent du moins, en tant qu’indices d’une très ancienne différenciation, une importance difficile à méconnaître. Ainsi, la présence d’un tégument unique dans l’ovule des Gamopétales démontre qu’à un moment donné, impossible à préciser, mais probablement fort reculé, cette catégorie de plantes a dû se distinguer des autres Dicotylées et évoluer à part.

La différence que manifestent, relativement à l’ensemble des Dicotylées, certaines Santalacées par la présence simultanée de deux vésicules embryonnaires, le prolongement strié et tubuleux de ces organes faisant saillie au-dessus du micropyle, semble dénoter aussi une combinaison structurale assignant au groupe une autonomie fort lointaine, d'autant plus que l’appareil strié, autrement dit appareil filamenteux, caractérise également plusieurs types de Monocotylées (Gladiolus, Crocus, Zea, Sorghum). — Mais une différenciation d'un ordre plus général, bien que confuse dans la portée qu'elle doit avoir, de nature pourtant à jeter du jour sur les relations phylogénétiques des Dicotylées, est celle qui a résulté, à un moment donné, de l’ordonnance des feuilles, peut-être flottante à l’origine. Les organes appendiculaires devinrent ensuite et d’une façon définitive, opposés par paires alternantes, chez les uns, simplement spiralés ou enfin spiralés à disposition quinconciale, chez les autres. Nous ne voulons pas dire que ces trois types phyllotaxiques représentent à nos yeux la formule génératrice d'autant de sections partageant l'ensemble des Dicotylées et constituant trois branches divergentes; nous pensons cependant qu’à l’époque où les Dicotylées ont commencé à se scinder en plusieurs rameaux,

PHYLLOTAXIE ET ANTHOTAXIE. 71

chacun d'eux ayant ensuite donné naissance à plusieurs familles soit juxtaposées et parallèles, soit reliées par enchaînement, cette détermination de l’ordre phyllotaxique aura été un des premiers caractères qui se seront réalisés. Une fois réalisés, ces mêmes caractères seront devenus invariables plus ou moins promptement. Nous en avons au moins la certitude toutes les fois que l’on constate que la même ordonnance, après avoir réglé la disposition des feuilles, a également présidé à l’économie constitutive de la fleur.

L’étroit rapport et, dans bien des cas, l'identité corrélative qui rattache la phyllotaxie à l « anthotaxie », c’est-à-dire la symétrie d'insertion foliaire à la symétrie des éléments de la fleur, est indubitable. La première, dans ces cas au moins, a dû fournir le type sur lequel s’est modelée la seconde. IL s'ensuit que les feuilles destinées à faire partie de la fleur, avant même la constitution de celle-ci, ont affecté la mème ordonnance que les feuilles ordinaires. Il suffit donc que cette ordonnance soit commune aux deux catégories d'organes, pour entrainer la certitude de son antériorité.

Dans le cas le plus simple, nous n’en connaissons aucun exemple en dehors des Serpentaires, une seule feuille a été utilisée pour servir d’enveloppe aux éléments sexués. L'examen d’une fleur d’Aristoloche fait voir clairement que la feuille la plus inférieure du rameau floral s’est transformée en périanthe, tandis que les autres ont formé les cycles de l’androcée et du gynécée, gouvernés généralement par le nombre trois et en concordance avec l’ordonnance phyllotaxique en une spire simple de trois feuilles. [ei donc la combinaison florale ressemble à celle qui caractérise les Spadiciflores, chez les Monocotylées : le périanthe est une vraie spathe, mais le spadice involucré par elle n’est qu'un axe ordinaire, dont les feuilles ont été directement changées en supports d’anthères ou d’ovules; et l’analogie est plus apparente que réelle, si l’on considère l’ensemble au lieu de s'attacher au périanthe seulement.

Sur le rameau floral du tulipier et de l’Osyris alba, on constate sans peine que les pièces du périanthe, disposées en une triple série ternaire et alternante, répondent exactement à autant de cycles foliaires spiralés, gouvernés par la formule phyllotaxique 1/3 et convertis en verticilles. Les éléments floraux

72 STADE ANGIOSPERMIQUE. — DICOTYLÉES.

des Hamamélidées et de plusieurs autres types sont disposés d’après une symétrie binaire, c’est-à-dire par deux ou par quatre, en concordance exacte avec le cycle foliaire exprimé par la formule phyllotaxique 1/2, représentant un cycle réduit à deux feuilles avec un seul tour de spire. Ce cycle spiral, le plus simple de tous, se traduit évidemment dans la fleur par des verticilles de deux ou de quatre membres, absolument à l’égal de ce qui résulte de l'ordonnance opposée. Celle-ci nous découvre des conséquences tout à fait pareilles, par l’examen des Cornées et des Loranthacées, dont les fleurs traduisent fort nettement l'ordonnance décussée des feuilles normales de ces plantes. Leurs éléments floraux sont toujours bimères ou tétramères, et répondent ainsi à des paires de feuilles rapprochées ou combinées. Plusieurs cornouillers ont de plus un appareil involucral à quatre pièces opposées en croix, qui supporte toute l’inflorescence. Dans le gui, l'ordonnance des feuilles régulièrement opposées se retrouve dans les fleurs, qui ne font que reproduire le rameau et se montrent formées des mêmes éléments que celui-ci.

La conformité, bien que toujours évidente, n’est déjà plus aussi absolue chez les Thymélées et les Buxées. Les Pimelea, aussi bien que les. Daphne ont un périanthe à quatre pièces soudées répondant à deux paires de feuilles et des étamines par une ou plusieurs paires combinées et alternantes; mais les feuilles normales, toujours opposées dans le premier des deux genres, sont le plus souvent alternes dans le second. — Les feuilles normales du buis sont opposées, de même que ses pièces florales, disposées par deux ou par quatre, sauf les carpelles, qui sont au nombre de trois; mais l'équilibre se trouve rétabli par la présence dans les fleurs mâles d’un rudiment de gynécée symétrique à quatre faces !, et la correspondance directe du plan floral avec le plan foliaire demeure bien évidente. Elle ne l’est pas moins dans une foule de Dicotylées, chez lesquelles la symétrie pentamère des éléments floraux se trouve en rapport absolu avec l’ordonnance spiralo-quinconciale des feuilles ordinaires.

D'autre part, les exceptions sont trop nombreuses pour ne

° 4. Baillon, Hist. des Plantes, VI, p. 16 et 17.

ORDONNANCE PHYLLOTAXIQUE. 73

pas donner à réfléchir. Il ne saurait s’agir iei d’une loi inflexible. Que de fleurs régulièrement pentamères naissent sur des tiges à feuilles constamment opposées (Viburnées, Rubiacées, etc.)! Que de fleurs tétramères, par contre, appartiennent à des types dont les feuilles sont ordonnées en spirales plus ou moins complexes! — Une solution tranchée semble donc impossible, et cette symétrie pentamère, ainsi que l'ordonnance phyllotaxique quinconciale se trouvent d'autant moins constantes que l’on s'adresse aux groupes que tout invite à considérer comme les plus anciens parmi les Dicotylées. L'ordre spiralé, le plus simple, celui qui répond à la formule phyllotaxique 1/2, pourrait bien être le point de départ de toutes les symétries plus complexes; il aurait conduit, d’une part, aux insertions opposées, de l’autre, aux cycles spiraux d’un rang plus élevé. L'ordre spiralé exprimé par la formule 1/3, plus élevé d’un degré que le premier, est en même temps celui qui domine chez les Monocotylées, puisque, d’une façon générale, il préside à l'insertion des feuilles sur la tige et à la symétrie florale des végétaux de cette classe. Ces deux types d'insertion foliaire sont ceux que nous retrouverons le plus fréquemment dans ces mêmes familles de Dicotylées à notre sens plus voisines que d’autres de la souche primitive.

En résumé, l'ordonnance phyllotaxique aurait été d'autant moins complexe, d’autant plus réduite dans le nombre et la disposition de ses éléments, et en même temps moins stable, que l’on remonte plus loin vers l’origine de la classe. Une spire simple, formée de deux ou trois feuilles, décrivant un seul tour sur l’axe caulinaire, aurait d’abord prévalu. Cette spire aurait été susceptible d’être ramenée à la disposition binaire, par lintermédiaire de la formule 1/2, et susceptible aussi de s'étendre en donnant naissance à la disposition quinconciale et, par elle, aux cycles de plus en plus élevés vers lesquels celle-ci sert de passage. L'identité morphologique et taxonomique des éléments foliaires et des éléments floraux oblige d'admettre que le même mouvement les a également gouvernés, au moins à l'origine, et, pendant un temps plus ou moins long, ce mouvement a pu influer à la fois sur les deux catégories, jusqu’au moment où les pièces florales, de plus en plus distinctes comme organes spécialisés, ont cessé enfin de se comporter à la façon de vraies feuilles et d’en conserver l'apparence. Alors seulement les deux séries,

14 STADE ANGIOSPERMIQUE. — DICOTYLÉES.

d’abord confondues et influencées de la même façon, ont dù commencer à évoluer séparément, et depuis, le mouvement qui a porté les feuilles à s'ordonner sur la tige, en vue et au mieux des fonctions qu'elles avaient à remplir, ne s’est plus appliqué aux pièces florales, cédant de leur côté aux effets d’une adaptation spéciale. On voit par là comment, par la seule force des chôses, deux transformations, semblables par l'identité de leur point de départ morphologique, ont dû cesser plus tard de coïncider pour aboutir ensuite respectivement à deux catégories d'organes de plus en plus distinctes, liées cependant entre elles par des nuances ataviques et par des récurrences morphologiques partielles. Ces récurrences, en ramenant les parties les plus profondément modifiées vers leur état antérieur, permettent de juger des états intermédiaires et des termes successifs de la métamorphose.

Une fois dédoublées et devenues indépendantes, l’évolution foliaire et l’évolution florale ont dù marcher parallèlement et entraîner respectivement les effets les plus opposés. Une fois dégagées des attaches d’une solidarité mutuelle, l’une d'elles a pu marcher plus vite que l’autre, à l’aide de transformations tantôt rapides et simultanées, tantôt inégales dans leurs effets respectifs. Tel est sans doute le secret de ces différences si variées, selon les groupes que l’on considère, et dans lesquels la symétrie florale et la symétrie phyllotaxique, selon les cas, coïncident traits pour traits ou contrastent vivement entre elles. Sous ce rapport, les Monocotylées, plus uniformes que les Dicotylées, semblent avoir obéi à une impulsion d'ensemble qui aurait eu pour résultat dernier une somme moindre de diversités et de combinaisons organiques secondaires.

La route que nous avons à suivre, ainsi déblayée des obstacles quien obstruaient l'accès, s'ouvre maintenant sans peine audevant de nous. Elle nous laisse voir la double direction vers laquelle nos regards explorateurs doivent se diriger. Il nous deviendra facile, par cela même, de saisir les deux ordres de caractères que nous avons à interroger à cet effet et de rencontrer en même temps les Dicotylées dont il a été question à plusieurs reprises, comme ayant été fixées les premières et conservant, plus que les autres, les traits partiels de l’organisation originaire.