STADES DE L'ÉVOLUTION FOLIAIRE

L'appendice vaginal, point de départ de la feuille normale des Dicotylées, pourvue d’un limbe lorsqu'elle est complète, ne s’est pas transformé en un jour. Les cotylédons nous le montrent déjà différencié et sensiblement éloigné du type foliaire si connu chez les Monocotylées et dont les Yucca, Bromelia et Dracæna présentent de si parfaits exemples. C'est là un premier état, antérieur à ceux qui suivirent et l’on conçoit qu'il puisse reparaître encore sous nos yeux, au moins par récurrence.

Ce premier stade foliaire, qui nous fait entrevoir des Dicotylées différant très peu par leurs feuilles de la plupart des Monocotylées, a été certainement suivi de plusieurs autres. Même après la formation du limbe, l'appendice primitif a dù conserver longtemps sa prépondérance originaire. Nous avons effectivement des exemples relativement nombreux de ce stade plus récent, mais encore très reculé vers le passé. À ce deuxième stade en a succédé un autre dans lequel l’appendice primitif ne cesse de s’atténuer, en perdant à la fois son autonomie et son ‘étendue, se seindant sur les côtés et s’amoindrissant de façon à se subordonner au pétiole, dont il finit par ne constituer que l'extrême base. C’est de ce troisième stade que datent les différenciations les plus remarquables, source et origine de toutes celles qui suivirent. Les cotylédons nous représentent bien cet état de la feuille des Dicotylées, déjà constituée, mais encore flottante, susceptible de développements très divers, tendant à arrêter la forme définitive de ses contours et les linéaments de sa nervation. De nombreux exemples, en dehors de ceux que nous fournissent les cotylédons eux-mêmes, permettent de le définir. Mais le mouvement évolutif dont les feuilles des Dicotylées furent l’objet n’eut pas seulement pour conséquence l’extension et la différenciation de leur limbe et, par contre-coup, l’atténuation de la partie vaginale primitive; ce mouvement a dû encore contribuer dans une large mesure aux variations phyllotaxiques dont nous avons plus haut exposé les éléments. A mesure que le pétiole, perdant de sa largeur, n’embrassait plus qu'une faible portion de la périphérie caulinaire, les feuilles elles-mêmes, plus dégagées et plus libres, rencontraient plus de facilité soit pour se coordonner en cycles plus complexes que la spire traduite par la formule 1/3, soit pour se distribuer deux

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à deux, par paires alternantes et le plus souvent espacées, selon la combinaison qui caractérise l’ordre décussé.

C’est ainsi que nons considérons l’évolution des feuilles des Dicotylées ; arrivons maintenant aux exemples : ces exemples, soit vestiges persistants d’un état antérieur, soit effets d’une récurrence atavique, nous les rencontrons dans des familles dont les feuilles sont demeurées engainantes et conservent par conséquent une partie au moins de la gaine primitive, servant de base au pétiole ou constituant à elle seule la totalité de ce pétiole. Dans ces mêmes familles, par une tendance naturelle tenant à la loi du balancement des organes, le limbe perd de son importance ; il peut s’amoindrir et même disparaître, tandis que l'organe primitif reprend son aspect et sa conformation originaires. Ces familles sont, avant tout, celles des Renonculacées et des Ombellifères, celles-ci réunies aux Araliacées bien entendu. Nous avons signalé plus haut ces mêmes familles comme faisant justement partie de celles dont la structure caulinaire présente des anomalies et nous reviendrons aux Renonculacées à propos de la moindre transformation de leur appareil floral; ces divers points ont entre eux une corrélation visible. Les prophylles des Aralia nous laissent voir, par leur passage gradué vers les feuilles normales (voir la figure 96), les termes successifs de l’évolution foliaire. Il en est de même pour une foule d'Ombellifères dont le limbe se réduit ou disparaît dans la mesure même de l'extension que prend la partie vaginale, et toute une section, celle des £ryngium « bromélioïdes », présente des feuilles réduites à la seule partie vaginale et dentées-épineuses sur les bords, qui affectent l’apparence de celles des Monocotylées. Ici, la persistance de la gaine et l’avortement accidentel de tout le reste ramènent la forme primitive, correspondant au plus ancien des trois stades foliaires que nous avons admis.

Il en est de même chez les Renonculacées, dès que l’avortement ou l’atténuation du limbe permet à la partie vaginale de reprendre son rôle et de reconquérir son autonomie : les prophylles et les pièces bractéales des Helléborées, les feuilles des renoncules graminiformes, le démontrent suffisamment. On retrouve encore la feuille dicotylée primordiale dans une foule de bractées involucrales, parmi lesquelles nous citerons, comme uni-