STRUCTURE FERMÉE DES FAISCEAUX CAULINAIRES

destinés à rester à tout jamais ce qu'ils étaient à l’origine. Ils descendent librement et profondément, dépassant dans cette direction la longueur de plus d’un entrenœud ou intervalle allant d’une feuille à l’autre. On conçoit que cette indépendance réciproque donne lieu à des combinaisons, à des entrecroisements et à des anastomoses. C’est en cela en effet que consiste la constitution propre des tiges monocotylées ; et les plus fermes, les plus érigées, ont dù certainement leur puissance au mode d’agencement:des faisceaux émis inférieurement et passant des feuilles dans l’intérieur de la tige, à mesure que celles-là se succèdent au sortir du bourgeon. La tige devient ainsi la résultante de ces émissions de faisceaux foliaires. De plus, les faisceaux, le plus souvent très nombreux (il peut y en avoir au delà d’une centaine), d’une même trace ou provenance foliaire !, une fois à l’intérieur de la tige, ne s’y engagent pas uniformément; les médians dans leur trajet s’avançent plus loin et tracent en se recourbant, pour reprendre la verticale, une ligne plus convexe que les latéraux; et, comme cette marche inclinée, d’abord oblique, puis repliée sur elle-même et se dirigeant par une course inverse vers la périphérie, entraîne un entrecroisement forcé de tous ces faisceaux, les plus jeunes viennent, après avoir plus ou moins cheminé, s’accoler aux plus anciens vers la périphérie du tronc, de telle sorte qu’il se forme, à cette place, une zone cylindrique, d’une densité souvent très prononcée, composée de tous ces faisceaux accumulés en treillis. Seulement, comme ces faisceaux réunis n’ont chacun, pris à part, qu’une étendue limitée, l'effet général de ces entrecroisements a aussi une limite qui, une fois atteinte, ne varie plus, et ainsi la tige des Monocotylées, de ce type normal ou type des Palmiers, a pour caractéristique de croître en épaisseur pendant un certain temps et de conserver ensuite indéfiniment la dimension une fois obtenue et cela pour chaque partie déterminée d’une même tige.

Cette ordonnance des faisceaux caulinaires, libres et entremèélés, est donc une conséquence, pour ainsi dire forcée, de l'absence de zone génératrice du cambium. Il en est tellement ainsi, que nous verrons cette même absence entraîner, par cela seul, des effets absolument analogues, chez certaines Dicotylées, comme

1. Voy. Luersen, Medicinisch-pharmaceutische Botanik, II, p. 138 et suiv.

6 STADE ANGIOSPERMIQUE. — MONOCOTYLÉES.

les Nymphéacées, dont les faisceaux caulinaires, dénués de cambium, se comportent à la façon de ceux des Monocotylées, soit qu'ils demeurent indépendants, soit qu’ils se soudent et s'anastomosent entre eux. — Des anastomoses variées, soit par soudures réciproques, soit par dédoublements et soudures réunis, ont lieu

Fig. 108. — Types caulinaires comparés d’une Commélynée et d'une Nymphéacée. — Les figures A et B, empruntées à l'ouvrage classique de Bary sur l'Analomie comparée des organes de la végétation, sont destinées à faire voir l’analogie qui rapproche les tiges des Dicotylées et des Monocotylées, dès que les premières se trouvent dépourvues, comme les secondes, de zone d'accroissemeut cambiogène. — A, représente la coupe transversale d’une tige de Melumbium (Nymphéacées) pratiquée à travers l’entre-nœud d’un rhizome du AN. speciosum. On distingue sur cette coupe dans le parenchyme ou tissu

‘ fondamental cellulaire dont elle est formée et qui est percé de grandes lacunes ou vaisseaux aériens, de nombreux faisceaux fibro-vasculaires, distribués dans un ordre rayonnant et d’après une disposition régulière, décroissant de dimension et augmentant en nombre du centre à la circonférence. Les faisceaux périphériques sont purement foliaires ; les intérieurs sont des faisceaux caulinaires. — B, coupe transversale d’une tige jeune de Commélinée (7radescantia albiflora); au centre, on distingue quatre faisceaux caulinaires groupés, plus considérables que les périphériques, disposés autour des premiers dans un ordre régulier de distribution,

effectivement chez un certain nombre de Monocotylées, spécialement dans les Aroïdées et chez plusieurs Pandanées et Palmiers; de même qu’en dehors du cylindre des faisceaux ordinaires, il peut s’en détacher qui se rendent dans l'écorce et descendent à travers cette région pour rentrer ensuite au milieu des autres.-Ce sont là des conséquences directes de l'indépendance mutuelle des faisceaux foliaires, se prêtant, dans leur trajet à l’intérieur de la tige, à un certain nombre de dispositions secondaires et de connexions acquises; l'ordonnance primitive une fois admise, le

SIGNIFICATION DU PLAN CAULINAIRE. 7l

reste a dû suivre, tellement cette ordonnance se prêtait d'ellemême aux combinaisons qui ont surgi. Mais on peut se demander si cet isolement des faisceaux, dénués de production cambiale ultérieure, constitue un caractère que les Monocotylées auraient présenté de tout temps ou bien si ces plantes, sorties d’une souche ancestrale pourvue d’une zone génératrice, auraient ensuite perdu cette particularité organique, à mesure que leur type tendait à accentuer sa personnalité propre.

La question est susceptible d’être posée en sens inverse en ce qui concerne les Dicotylées, et l’on peut rechercher si, chez ces dernières, la présence d’une zone productive de cambium est acquise ou congéniale. Mais, puisque chez les Dicotylées ellesmêmes certains types sont dépourvus de cette zone et que ces types, comme nous le verrons, se rangent parmi les plus anciennement fixés, il est vraisemblable d'admettre que la souche ancestrale, commune aux deux catégories, possédait la faculté de produire des ares cambiaux mais que cette faculté, moins fréquente et moins universelle que chez les Dicotylées, était alors sujette à des intermittences et de nature à s’oblitérer; de cette sorte, tandis que la présence d’une zone de cambium serait devenue constante et universelle chez les Dicotylées, elle aurait fait place à un effacement absolu et définitif chez les Monocotylées.

Cette explication est du reste la seule que l’on puisse réellement proposer en l’état actuel des connaissances, et si l’on croit aux effets de l’évolution. La ressemblance intime du plan caulinaire des deux catégories de végétaux, aussitôt que l’on fait abstraction de la zone cambienne, a frappé les auteurs les plus désintéressés dans la question, et M. Van-Tieghem, dans une note de sa traduction du Traité de Botanique de Sachs ‘, exprime cette même pensée, en affirmant une complète analogie de structure entre la jeune tige des Monocotylées et celle des Gymnospermes et des Dicotylées. Toute la différence réside, dit-il, « dans l’absence d’un arc générateur sur la face interne du groupe libérien de chaque faisceau. »

Mais une particularité des plus curieuses tend à faire croire

1. Traité de Botanique conforme à l’état présent de la science, par J. Sachs, trad. de l'allemand par Ph. Van Tieghem, Paris, 1874, p, 722, en note.

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qu'effectivement le plan caulinaire des Monocotylées a pu dépendre, à l’origine, d’un type moins inflexible, plus flottant du moins dans ses linéaments principaux, et susceptible de donner lieu à des productions de cambium, par conséquent à des accroissements secondaires en rapport avec ceux dont les Progymnospermes nous ont offert de nombreux exemples. Cette particularité est celle qui se présente dans le bois des Liliacées, Dracénées, Aloïnées, dont les tiges se trouvent susceptibles, en avançant en

Fig. 109. — Type caulinaire d'une Monocotylée à tige douée d’un accroissement secondaire. — Portion d’une coupe transversale de la tige d'un Dracæna faiblement grossie (d’après Sachs et de Bary). On distingue, à partir du haut, l'épiderme et, en dessous le périderme, puis la zone de l'écorce primaire qui comprend la trace d'un faisceau fibro-vasculaire se rendant au dehors pour desservir une feuille. A l'intérieur s'étend la zone des faisceaux primaires distribués au milieu du parenchyme fondamental. C’est entre cette dernière. zone et celle de l'écorce primaire que se trouve intercalée la zone cambienne d’accroissement qui donne naissance à de nouveaux faisceaux de bois secondaire, séparés par des rayons médullaires interposés.

âge, d'un épaississement graduel en diamètre. En effet, dans ces sortes de tiges, il se manifeste, vers le pourtour extérieur des faisceaux primaires qui demeurent libres et sur les confins de la région corticale interne, une zone productrice de cambium, d’où sortent de nouveaux faisceaux fibro-vasculaires, isolés sur une coupe transversale, mais anastomosés entre eux de manière à former réseau. Par une répétition indéfinie du même mouvement générateur, il se forme un étui de bois centrifuge, c’est-à-dire dont