SPÉCIALISATION CROISSANTE DES FONCTIONS

devenues fixes, d'autres qui, demeurées libres ou extensibles, restent susceptibles de varier.

Dans l’appareil floral, celui de tous les organes angiospermiques sur lequel l’évolution s’est le plus exercée, il faut encore distinguer plusieurs sortes d’impulsions ou ordres de phénomènes, relevant tous de la variabilité, mais impliquant des moyens divers d'arriver au but commun signalé plus haut, celui de la spécialisation croissante des fonctions organiques. Il y a donc, en premier lieu, le rapprochement par contraction des parties de la fleur et leur ordonnance en verticilles successifs, répondant à autant de cycles de spires foliaires. C’est par là que s’est constitué le plan floral dans ce qu'il a de plus essentiel et de primordial, puisque la fleur, sauf les réductions survenues ensuite, n’est qu'une résultante du rameau sexué originaire. A ce premier ordre de phénomènes évolutifs, il faut joindre les avortements et les éliminations partielles et finalement les soudures plus ou moins complètes qui en ont été la suite. Ce sont là des phénomènes secondaires, qui n’ont pu survenir que lorsque les effets du rapprochement des parties et de la contraction de l’axe auront été réalisés. Du reste, il est peu de degrés de cette marche, — nous insistons sur ce point, — qui n’ait donné naissance à quelque type prématurément fixé et dès lors relativement invariable, ou du moins voué à une variabilité proportionnellement très amoindrie.

Mais il existe un mouvement impulsif d’une autre sorte, lié au précédent, et ayant sa place marquée immédiatement auprès de lui. De même que le premier ensemble de phénomènes que nous avons signalé a eu pour but de déterminer le plan floral en différenciant l'appareil reproducteur du rameau normalement feuillé d’où il est sorti, de même il s’est présenté un second mouvement tendant à la séparation des sexes entre eux. Ainsi, réunis d’abord dans la même fleur ou plutôt sur le même rameau, les androphylles et les carpophylles ont été entrainés vers un ordre particulier de différenciation, les uns éliminant les autres, de manière à occuper exclusivement chaque fleur; et, lorsque les fleurs auront été groupées sur des rameaux à part, chaque inflorescence. Finalement cette tendance vers une division du travail sexuel aura pour terme la présence d'individus n'ayant les uns que des androphylles, les autres que des

carpophylles, combinaison la plus favorable de toutes au croisement qu'elle nécessite. Les Gymnospermes avaient obtenu de très bonne heure ce même résultat, mais à l’aide d’une autre marche, puisque chez elles la séparation des sexes sur des rameaux différents a dû précéder la formation du strobile qui représente l'appareil floral de cette classe. Au contraire, chez les Angiospermes, cette même séparation est postérieure à l'apparition de la fleur ou tout au moins elle a dû coïncider, lorsqu'elle a eu lieu, avec le moment où, dans la plupart des groupes, l’axe floral avait déjà obéi au mouvement de contraction de ses divers éléments.

Ainsi, en première ligne, c'est la fleur avec ses cyeles et les verticilles de carpelles en haut, plus bas d’étamines, en dessous de ‘pièces calycinales, formant involucre ; puis on reconnaît deux tendances immédiatement à l’œuvre pour modifier la fleur ainsi constituée, l’une dissociant les sexes et les groupant séparément dans des fleurs, sur des appareils ou des individus, l’autre agissant sur les parties de la fleur pour amener entre elles, dans chaque verticille et d'un verticille à l’autre, des réductions, des connexions, des soudures, des différenciations relatives dont le dernier terme aboutit à l’irrégularité des éléments ainsi atteints et de l’ensemble dont ils font partie. Chacun de ces mouvements, à mesure qu'il se propage et qu'il va en s’accentuant, dépasse, remarquons-le, les limites de l’axe primitif ou rameau sexué. Il va au delà, et c’est ainsi qu'après la fleur, les rameaux qui la portent et la branche elle-même à laquelle ces rameaux sont attachés et avec eux les feuilles qui les garnissent se sont trouvés envahis par le mouvement évolutif et ont participé plus ou moins aux changements que la fleur seule avait d’abord éprouvés.

Il n’a donc pas suffi que, dans le premier cas, l’un des sexes éliminant l’autre, la fleur soit devenue exclusivement mâle ou femelle; mais le plus souvent, la même élimination s’étant produite dans toutes les fleurs d’une même inflorescence ou dans tous les rameaux lorsque celle-ci était composée, il y a eu des inflorescences mâles et des inflorescences femelles, chacune d'elles s’individualisant et affectant des caractères morphologiques spéciaux, de manière à étendre jusqu'aux supports cette division du travail organique que la séparation sexuelle avait