ÉVOLUTION DU GROUPE DES AMPÉLIDÉES

ment sont répandues dans toutes les zones et dans les deux hémisphères, mais qui se rencontrent assez fréquemment à l’état fossile; elles nous permettront de saisir la marche des espèces à travers le temps, ainsi que la signification qu’elles gardent au sein de l’ordre actuel, au moins toutes les fois qu’il est question d’une famille offrant des caractères comparables à ceux qui distinguent les Ampélidées.

La combinaison organique d’où les Ampélidées sont sorties est par elle-même assez obscure; elle paraît pourtant être à peu près du même ordre que celles auxquelles nous devons les Cornées, les Araliacées, enfin les Rhamnées. Il existe dans la fleur des Ampélidées et à la base intérieure du calice un disque ou renflement hypogyne, sur lequel sont implantées la corolle et les étamines, celles-ci toujours opposées aux pétales. Cette même formation discoïde tapisse l’intérieur du calice dans les Rhamnées, qui ont aussi les étamines opposées aux pétales. Ce disque est épigyne au contraire dans les Cornées et les Araliacées, qui ont des étamines alternes. Cependant, si l’on cherche la vraie signification de cette opposition des étamines dans les Ampélidées, on reconnaît que le disque est variable selon les genres que comprend la famille (Vitis, Cissus, Ampelopsis, Plerisanthes, Leea) et qu’il disparaît même chez la plupart des Ampelopsis. C’est donc là un organe réduit qui doit avoir présenté d’abord une autre signification. Dans les Vitis, le disque hypogyne est urcéolé et quinquélobé ; mais si l’on consulte le genre sud-asiatique des Leea, qui dénote une transformation du type des Ampélidées réalisé très anciennement sur des bases assez différentes, le même disque prend l’apparence d'une urcéole adnée à la base avec la corolle, assez développée pour entourer l'ovaire et dont les cinq lobes alternent avec les pétales. Les étamines opposées se trouvent situées entre ces lobes. Il est donc permis de croire que le disque graduellement réduit ou inégalement développé des Ampélidées répond à un cycle extérieur de feuilles staminales, soudées entre elles puis avortées, le cycle intérieur ayant seul persisté. La fleur des Ampélidées aurait donc compris à l’origine cinq cycles au moins d'éléments convertis en autant de verticilles, dont un extérieur pour le calice, un pour la corolle, deux pour l’androcée de cinq pièces chacun et enfin un au moins et peut-être deux cycles de trois

carpelles chacun, réunis en un seul ovaire à style simple et à stigmate capité. Les réductions et les soudures auraient fait le reste, en amenant la fleur des Ampélidées aux divers états qu’elle présente dans les cinq genres de la famille. Les feuilles auraient été originairement opposées et ne seraient devenues alternes que par suite de l'avortement de l’une des feuilles de certaines paires ou de sa soudure avec l'axe principal dévié et transformé soit en vrille, soit en inflorescence. Les vrilles et les inflorescences se suppléent et se confondent effectivement et se trouvent oppositifoliées dans la plupart des Ampélidées.

Les différences ne sont un peu sensibles qu’à la condition de rapprocher des Vitis propres les Léeacées, rameau latéral, très anciennement détaché, dont les pétales sont cohérents, les étamines monadelphes, le disque hypogyne très développé en urcéole, et dont l'ovaire comprend jusqu’à six loges. Les feuilles des Leea ont une tendance à se subdiviser, comme celles des Vitées, mais en devenant pinnées et non pas inciso-pédalées ou digito-pédalées, à la façon du type foliaire de l’autre section.

Que l’on suppose maintenant deux espèces primitives dépendant l’une et l’autre du plan de structure que nous venons de définir, ces deux espèces représenteront pour nous, l’une le prototype des Léeacées, l'autre celui des Vitées. Entre ces deux espèces, les principales différences résulteraient du nombre des carpelles réduits à deux, chez les Vitées, chaque loge gardant deux ovules; elles résulteraient encore des pièces florales demeurées libres, du faible développement du disque hypogyne, enfin de l'extension relative de la paire la plus inférieure de nervures latérales par rapport aux autres; cette différence tiendrait en dernière analyse à la transformation plus avancée du rameau de l'inflorescence métamorphosé en vrille ou organe de préhension, conservant sous forme de bractées des vestiges de feuilles : amoindries et avortées.

Ces divers points différentiels sont destinés à devenir communs à l’ensemble des formes sorties du prototype des Vitées. On voit qu'ils réduisent singulièrement les limites de la variabilité de celles-ci et pourtant non seulement ces formes se multiplieront, mais, en se dédoublant, elles se distribueront en trois rameaux ou groupes, formant autant de genres. — Sur quelles bases ces genres seront-ils établis? D'une part, ils emprunteront leurs