ÉMIGRATION SUCCESSIVE DES ESPÈCES VENUES DU PÔLE

haut des montagnes. D'ailleurs, jusqu’à présent, les types que nous avons signalés n'avaient pas encore acquis des feuilles caduques. Ce caractère qui tendit à les différencier de plus en plus des essences méridionales ne se réalisa qu’à la longue. Le temps seul, avec l’aide des modifications climatériques toujours plus accentuées dans l’extrême nord, fut le facteur qui changea graduellement en essences à feuilles caduques des types qui originairement ne perdaient leurs anciennes feuilles qu’au fur et à mesure de leur remplacement par des feuilles nouvelles. Certains genres, entre autres celui des chênes, conservent tous les passages physiologiques entre les feuilles fermes et persistantes, celles qui se maintiennent plus ou moins longtemps, et les feuilles marcessantes que flétrissent les premiers froids. Une preuve sans réplique que ce changement, dù au froid et à l’humidité réunis de la saison d'hiver, ne s'établit que graduellement et sur des points déterminés, c’est que la plupart des genres à feuilles caduques, charmes, bouleaux, aunes, ormes, érables, peupliers, etc., montrent à côté de leurs sections normales à feuilles caduques d’autres sections d'affinité méridionale, A/naster, Betulaster, Microptelea, etc., dont les espèces gardent leurs feuilles plus ou moins longtemps. Ce sont justement des espèces appartenant à ces dernières sections que l’on observe en Europe à l’état fossile, avant l’époque où les formes venues du pôle eurent pris la route de notre zone tempérée boréale pour s'y établir à leur tour, se substituer à leurs devancières et les refouler plus loin vers le sud, où on les rencontre encore de nos jours.

C’est dans l'intervalle qui sépare l’oligocène proprement dit du mioeène falunien, après le retrait de la mer tongrienne et avant l’invasion de celle de la mollasse, au niveau de ce que l'on nomme l’aquitanien, période pendant laquelle l’Europe, déjà plus froide, était parsemée de grands lacs et favorablement disposée pour des dépôts charbonneux, que se produisit en Europe une nouvelle émission d'espèces venues du nord; elles s’avancèrent à travers le continent sans rencontrer d'obstacle dans leur marche, puisque à ce moment aucune mer ne leur opposait de barrière.

Alors les types à feuilles caduques, dont la présence caractérise encore aujourd’hui la végétation de notre zone, commencè-

rent à se répandre pour la première fois, bien qu'ils soient encore en grande minorité par rapport à la masse demeurée prédominante des types subtropicaux, auxquels les palmiers se trouvent associés, et des types mêmes à feuilles persistantes de la zone tempérée chaude. Les aunes, les charmes, les ormes, les érables et bien d’autres arbres ou arbustes font alors leur apparition. Il ne serait pas difficile de démontrer qu’ils se multiplient partout en Europe sur cet horizon et qu’ils sont représentés par des formes similaires dans les gisements arctiques du Groënland et du Spitzberg, que M. Heer classe au niveau du miocène inférieur, mais qu'il est plus vraisemblable de rapporter à l’'éocène supérieur des régions arctiques, déjà bien refroidies si on les compare à ce qu'elles étaient dans l’âge antérieur. Comme il faut bien choisir et se borner, nous prendrons seulement, parmi les types et les espèces, immigrés lors de l’aquitanien, quelquesuns des plus saillants, pour mieux faire ressortir leur allure et déterminer leur rôle.

Considérons avant tout les châtaigniers et ensuite les hêtres. La marche que nous constaterons sera toujours la même. Le genre Dryophyllum, si largement répandu dans l’éocène inférieur et jusque dans les grès de Belleu, supérieurs aux lignites du Soissonnais, représente bien la souche commune des Castanées et des Quercinées, par l'intermédiaire des Cyclobalanus. Les Castanopsis, qui habitent encore l’Asie méridionale, ne sont que des châtaigniers à feuilles persistantes, avec des vestiges moins effacés de structure hermaphrodite dans la fleur. De cette souche primitive, les Castanea sont graduellement sortis; mais où ont-ils acquis avec leurs traits spéciaux les feuilles caduques qui les distinguent? La grande dispersion, autant que le fractionnement actuel des Castanopsis, qui s’avancent au sud jusqu'à Sumatra et se retrouvent dans le Népaul, en Chine et en Californie, dénotent à la fois l'ancienneté du type et son extension originaire dans la zone arctique dont le Castanopsis chrysocarpa touche les limites vers l’Orégon et le long des rives du fleuve Columbie. Le châtaignier d'Europe, qui s'étend en Asie, au Japon et dans l’Imeritie, qui habite, d’autre part, le pourtour méditerranéen jusqu’en Tunisie, avec des stations disjointes, est bien réellement identique à celui des montagnes de la Caroline, de l'Ohio et du Maine. La disjonction de cette espèce est à elle

LES CHATAIGNIERS ET LES HÈTRES PRIMITIFS. 199

seule l'indice d’une très ancienne extension; mais, en Amérique, de la Floride jusqu'en Pensylvanie, on rencontre une seconde espèce, le Castanea pumila Mill, dont les feuilles sont plus courtes, plus obtuses, avec des nervures moins nombreuses, un pétiole moins long, des dents plus fines ou du moins pas aussi saillantes et non surmontées d’un mucron sétiforme. Or, au Groënland tertiaire, aussi bien que dans les flores de l’Alaska et de l’île Sakalin, on rencontre le Castanea Ungeri Hr., allié visible du C. pumila actuel et qui des alentours du pôle a dû émigrer plus au sud et gagner l'Amérique, où cette forme s’est maintenue jusqu’à nos jours. Son émigration date du miocène inférieur et s’est faite à cette époque en Europe, comme en

Fig. 135. — Fagus pliocenica Sap. — A, feuille complète. — B, involucre fructifère pédonculé, d'après des échantillons recueillis par M. Rames à Niac, dans les cinérites du Cantal. — Gr. nat.

Amérique, ainsi que le démontre la présence simultanée à

Armissan, près de Narbonne, à Thaleim, dans le Bannat, à

Léoben en Styrie, à Munzenberg en Wétéravie, de formes alliées

de très près à ce même Castanea Ungeri et reproduisant comme

lui le type du C. pumila d'Amérique. Celui-ci n'aurait done réussi à se maintenir que sur ce dernier continent; il aurait disparu de l’autre avant la fin du tertiaire. — Mais si l’on remonte maintenant jusqu’au paléocène de Gelinden, on observe dans le Dryophyllum Dewalquei une forme qui pourrait bien avoir été l’ancêtre direct du Castanea vesca Gærtn., avec d’autant plus de raison que, dans le miocène inférieur de Ménat, en Auvergne (gisement précieux parce qu’il nous transmet

les plantes d'une région siliceuse), on rencontre un châtaignier qui semble relier le Dryophyllum Dewalquei au Castanea Kubinyi Kov., du tertiaire récent de Kremitz, en Hongrie, et celuici nous fait voir finalement une forme qui n’est autre que la tige directe de notre Castanea vesca. Ce dernier aurait donc eu pour berceau les régions montagneuses de la zone tempérée boréale et serait sorti d’une race de Dryophyllum graduellement modifiée, tandis que le type du Castanea pumila, primitivement arctique, aurait ensuite passé en Europe et en Amérique, mais il ne se serait maintenu que dans l’est de ce dernier continent.

L'étude du hêtre nous amènerait à des conclusions entièrement pareilles. — Le type du Fagus ferruginea Aït. se montre avec une fréquence véritable dans le tertiaire de la région arctique, ainsi qu’à l’île Sakalin, et M. Heer identifie ce hêtre, nommé par Jui Faqus Antipofi, avec le F. pristina Sap., de l’Aquitanien de Manosque. Celui-ci atteste l’extension, jusque dans l’Europe méridionale, dès le miocène inférieur, du type du hêtre américain actuel. Ce type ne cesse ensuite de se répandre; son importance s’accroit. On l’observe partout à la fin du miocène et surtout vers le commencement du pliocène; mais alors aussi il commence à modifier ses caractères; ses feuilles, moins lancéolée, perdent quelques-unes de leurs nervures. Les dents sont moins prononcées. Le type tend à se rapprocher graduellement de celui du hêtre actuel. C’est évidemment à l’aide de races locales, influencées par le climat, que les feuilles du hêtre européen, devenues moins fermes et plus courtes, se dilatent en largeur et effacent peu à peu leurs denticules marginales. Les fruits du hêtre pliocène, maintenant connus, sont plus petits, plus longuement pédonculés que ceux du hêtre vivant; leurs valves involucrales sont hérissées de pointes plus raides et plus acérées. C'est le Fagus ferox de Ludwig.

Le noisetier fournit un enseignement analogue. Ce genre dont les vestiges abondent dans le tertiaire inférieur des régions arctiques à obtenu de bonne heure une grande extension, puisque le Corylus Mac-Quarii Forb. se montre à la fois, avec une fréquence remarquable, au Groënland, au Spitzhberg, en Islande, sur les bords du fleuve Mackensie, et dans l’équitanien de Ménat en Auvergne. C’est bien là le type primitif de nos Avellana et de lui, à l’aide de modifications locales et partielles, sont descendus