MYRIAPODES

renflement transversal bilobé d'où partent les nerfs optiques, les nerfs des antennes et ceux des mandibules. Dans les géophiles, malgré l'absence des yeux, le cerveau acquiert un développement assez considérable ; mais il atteint son maximum chez les scolopendres et surtout chez les scutigères qui possèdent des yeux à facettes. Dans les espèces dépourvues d'yeux, les nerfs antennairessont en général volumineux ainsi que les parties du cerveau qui leur donnent naissance. Les -organes sensitifs sont en général peu développés chez ces animaux, et nous avons vu du reste que les yeux manquent dans un certain nombre d'espèces.

Chez les chilognathes, on trouve à l'extrémité des tentacules des organes ayant beaucoup d'analogie avec les organes olfactifs des tentacules des insectes; cependant, dans ses expériences sur ces animaux, Bùtschli est arrivé à des résultats tout à fait négatifs au point de vue de l'olfaction.

^KS. 64. — Cerveau et sj-stème nerveux

viscéral de tnyriapode *

*«, nerf antennaire; b^ cerveau; tf, lobes optiques; </, épanouissement du nerf optique ; «, nerf reliant le cerveau au ganglion frontal ; /*, nerf récurrent ou viscé- '«1; », premier ganglion de ce nerf; o, deuxième ganglion ; /,nerf pneumogastrique; "*' ganglions viscéraux reliés au cerveau par le connectif n ; ^, collier oesophagien ; *• Ifanglion sous-cesophagien.

Chez les myriapodes, comme chez les annélides, les divers segments du corps jouissent d'une certaine indépendance; on peut conserver vivants, pendant plusieurs jours, des fragments de géophiles; quand on enlève la tête à l'un de ces animaux, il marche dans le sens de la queue ; si on enlève alors la partie caudale, l'animal, réduit aux segments intermédiaires, marche tantôt en avant, tantôt en arrière. Cette indépendance et cette suprématie relative des ganglions postérieurs se voient bien chez le lithobîtis à ienaille ; dans les conditions ordinaires, l'animal marche la tête en avant et les quatre pattes postérieures traînent inertes sur le sol sans participer à la progression: mais, dès qu'on le touche, l'animal recule immédiatement en faisant mouvoir ses quatre pattes postérieures avec beaucoup d'agilité. 11 y a là un fait qui rappelle ceux que nous avons observés chez les vers.

L'activité psychique de ces animaux est très rudimentaire et certainement au-dessous de ce qu'on observe chez les annélides supérieurs.

Le système nerveux des crustacés se montre a l'état de réduction et de simplicité la plus grande dans quelques cirripèdes parasites, comme la sacculine qui vit sur l'abdomen du crabe et où il est représenté par un seul ganglion d'où partent les filets nerveux, ou chez quelques copépodes, comme la sappbirina. Mais cet état représente une véritable rétrogradation du système nerveux, et cette dégradation peut même aller jusqu'à le faire disparaître complètement dans le cours du développement, comme H semble que cela se produise chez quelques crustacés inférieurs chez lesquels on n'a pu démontrer encore l'existence d'un système nerveux.

CRUSTACis 8^

Mais, abstraction faite de ces formes rudimentaires et qu on peut considérer comme des formes aberrantes et dégradées, le système nerveux des crustacés, comme celui des arachnides, comme celui des insectes, se rattache au type que nous avons décrit chez les annélides. Ainsi, dans les cirripèdes supérieurs, comme Tanatife, dans les brachiopodes, dans les amphipodes, comme le talitre, il rappelle tout à fait celui des hermelles et des serpules: la chaîne nerveuse a la forme d'une échelle et le nombre de paires de ganglions correspond au nombre des segments du corps.

A partir de ce type, on voit les divers ganglions subir . une concentration dans le sens transversal et dans le sens longitudinal.

Dans le sais transversal, les deux cordons pairs se rapprochent, puis se fusionnent pour donner naissance à un seul cordon ganglionnaire impair, comme dans certains copépodes nageurs (calanides), les pœcilopodes (Limulns polypbemtis), les isopodes (cymotboa), les stomatopodes (squilla), etc., chez lesquels on rencontre tous les degrés de fusion transversale. Mais toujours, même quand le cordon ganglionnaire paraît simple et se trouve contenu dansune seule gaine connective, un examen histologique attentif prouve bien qu'il est en réalité composé de deux cordons juxtaposés. Les figures 66 et 67 qui représentent des coupes transversales d'un phyllopode, le limnetistt d'un stomatopode, la sqnille, montrent les deux formes extrêmes, double (fîg. 66) et simple (fig. 67) de la chaîne ganglionnaire n. On peut examiner aussi à ce point de vue les figures 68 et 69 qui représentent des segnients de la chaîne nerveuse ganglionnaire de l'écrevisse.

Fie. 65. — Système nerveux dmtaliire*

Fie. 67. — Coupe transversale de l'abdomen d'une squilie •**

* j\ antenne interne ;«, yeux ; S', ganglions cérébraux; S*, ganglions sous-oesophagtens; S* \ onzième paire de ganglions; s', connectifs unissant les ganglions sousKesophagiens aux ganglions cérébraux et entourant l'oesophage; s-, seconds connectifs interganglionnaires (Sicard, Eléwents de ^oologiej.

** i, canal intestinal ; c, cceur ; u, chaîne ganglionnaire double; i, duplication des téguments formant la carapace ; 6r, patte natatoire avec un appendice branchial, ht* (Grube).

*•• irf, tégument de l'arceau dorsal de l'anneau ; m, muscles ; r, cceur; i\ intestin ; n, chaîne ganglionnaire simple ; br^ branchie ; br*, tige portant l'autre branchie;^, palpe; p\ branche principale de la patte; s, sinus pericardique ; gs^ grand sinus veineux baignant la chaîne ganglionnaire; cbr, canaux brancliio-cardiaques: tf , «'• téres latérales se distribuant aux fausses pattes et aux muscles (Milne-Edwards).

Dans le sens longitudinal, la tendance à la concentration n'est pas moins marquée. Déjà, chez YArgulus, les

Fie. 68. — Partie sous-ctiophagienne de la chaîne nerveuse de Vécrevisu *

Fie. 6q. — Parité de la chaîne nerveuu de l ecrevisse correspondant à l'artère sternale *•

ostracodes, la mysis, on voit les ganglions se rapprocher les uns des autres. Bientôt ce n'est plus seulement un rapprochement, c'est une fusion de ganglions. On en trouve déjà une ébauche dans l'anatife où le dernier

* gso^ ganglion sousKSSophagien ; ^, partie postérieure de ce ganglion détachée ^u reste; cn^ connectifs ; gt\ premier ganglion thoracique (Girod, Manipulations ^ KoologieK

** ^, deuxième ganglion thoracique: gt*, troisième ganglion thoracique ; ^^, ^a, quatrième ganglion thoracique composé de deux paires de ganglions; en, connectifs ; **» Passage de l'artère sternale (Girod, Manipulations de ^oolofiej.

Fks. 71. — Sj'itème nerveux de erahe*

Fie. 70. — Système nerveux de pa/otmoM •

Fie. 72. — Cet veau deJi;êerevù&e**

ganglion est formé par la soudure du sixième et du septième, comme le prouvent les nerfs qui en naissent. Cette soudure des derniers ganglions abdominaux se remarque aussi chez un certain nombre de crustacés supérieurs comme on peut le voir dans la figure 70 qui représente le système nerveux du palœmon. La concentration des ganglions abdominaux est portée encore plus loin chez quelques isopodes, comme YAsellus, le Parcellio, le Ligidium agile. D'autres fois, au contraire, c'est sur les ganglions thoraciques que porte la fusion; ainsi, chez la squille, les trois derniers anneaux thoraciques et les anneaux de l'abdomen contiennent seuls des ganglions distincts; tandis que, dans le céphalothorax, les ganglions sont soudés en une grosse masse ganglionnaire qui envoie des filets aux mâchoires et aux pattes-mâchoires. 11 en est à peu près de même chez les pœcilopodes; ainsi, dans le Limnltts polypbetfitis,h partie de l'anneau pharyngien postérieure à la première commissure et le ganglion sous-pharyngien sont formés par la coalescence des premiers ganglions thoraciques*. Lacoalescence des ganglions thoraciques peut aller plus loin

^ Les pœcUopodcs doivent plutôt former un groupe à part à côté 6t% crustacés. Je ne les place ici avec ces derniers qu'eu égard à leur système nerveux.

• ge, ganglions ^cérébraux ; r« connecttfs constituant le collier oesophagien et rattachant Its ganglions cérébraux aux ganglions sous-casophagiens ; cm, commissure transversale caractéristique des crustacés qui réunit les deux connectift; g/^, partie antérieure de la masse ganglionnaire thoracique; gtb\ partie postérieure de cette masse; os,- ouverture pour l'artère sternale qui traverse la masse ganglionnaire; ga, ganglions abdominaux (Milne-Edwards, AnnmUs des sciettus natureUn).

*** Mêmes indications que pour la figure 70.

**'^^. ganglions cérébraux; a, yeux; b, antennules; c, antennes; »«, nerf oculaire; ub^ nerf des antennules; nc^ nerf des antennes; s/, nerf stomato-gastrique ; cno^ connectifs; ^/, glande verte; gvs^ son réservoir (Girod, Mantpulatiom de ^oologie).

et porter, non seulement sur les premiers, mais sur tous les ganglions comme on le voit chez le palœmon (fig. 70). Mais c'est chez les décapodes brachyures, comme les crabes, que la concentration de la chaîne ganglionnaire atteint son maximum, correspondant ainsi à la forme générale du corps de l'animal. Chez lui, en effet, tous les ganglions abdominaux et thoraciques ne forment qu'une seule masse située dans le thorax et rattachée au cerveau par deux longs connectifs (fig. 71), Cette masse aune forme annulaire par suite de la présence d'un orifice central, os, pour le passage de l'artère stemale. 11 esta remarquer que cette même fusion s'observe dans des espèces bien inférieures, comme les balanes.

Chez les crustacés comme chez les vers, le cerveau est constitué par les ganglions sus-œsophagiens. Si quelquefois on a pu croire que ce ganglion sus-œsophagien manquait, c'est qu'il était réduit à une mince languette, le ganglion sous-œsophagien étant au contraire très développé.

Ces ganglions cérébraux à peine plus volumineux que les autres chez les cirripèdes, la Cymothœa (isopodes), letalitre (fig. 65), où ilssont quelquefois à peine distincts dans l'anneau œsophagien, acquièrent une certaine grosseur chez les copépodes et se soudent peu à peu en une masse unique plus ou moins bilobée. En ^général, le développement du cerveau paraît être en rapport avec le développement de l'organe visuel, et ce fait est surtout frappant chez les amphipodes ; très réduit chez les espèces à petits yeux, il est volumineux et composé de plusieurs lobes chez les espèces à gros yeux, comme les hypérines. Il atteint son maximum de développement chez les crustacés supérieurs, comme le

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homard, Técrevisse (fig. 72) ou le crabe (fig. 71), chez lesquels il acquiert aussi une complexité de structure qui le rapproche de celui des insectes.

La forme du cerveau varie considérablement d'un genre à l'autre. Plus ou moins quadrangulaire chez la plupart des copépodes, il est bilobé dans les ostracodes (Çypris, Cytberea); chez les cladocères, il se compose de deux parties, une partie antérieure qui supporte l'œil et une partie postérieure, et le volume relatif de ces deux parties peut varier chez les diverses espèces. Dans les isopodes, le cerveau se compose de quatre renflements bien distincts ; cette lobulation s'accentue encore chez les amphipodes et atteint son plus haut degré chez les crustacés supérieurs.

Le système nerveux viscéral ne manque que chez les crustacés inférieurs.

Les organes des sens sont assez développés chez les crustacés. Le toucher a pour organes des appendices tactiles de diverse nature (cirres, tentacules, antennes, etc.), qui varient suivant les genres et présentent en général une très vive sensibilité.

Les organes visuels consistent en yeux simples ou stemmates et yeux composés. Les premiers sont souvent impairs et situés sur la ligne^ médiane ; les seconds sont habituellement placés latéralement et, dans un certain nombre de genres, portés sur des pédoncules mobiles, comme chez les crabes, les homards, etc. La présence d'un œil impair médian est caractéristique de la forme larvaire des crustacés (fig. 73, 0) ; ce n'est que plus tard que se développent les yeux latéraux pédoncules. Cet œil impair médian peut même exister seul chez Tani-

mal arrivé à l'état parfait comme on le voit chez quelques cladocères (Monospilus) et presque tous les copépodes. Les organes visuels peuvent manquer chez certaines espèces inférieures parasites ou chez quelques crustacés supérieurs qui vivent dans les cavernes, ^les eaux souterraines ou les profondeurs de la mer *.

Fie. 73. — Sauplius ou forme lamiaire de pbyUopodt (Limn^à bracfyurusj*

Les organes auditifs sont constitués par des vésicules auditives, tantôt closes comme chez le homard, tantôt ouvertes et communiquant avec l'extérieur comme chez récrevisse. Elles se trouvent en général à l'article basilaire desantennules (fig. 74,5.^//). La figure 73 représente ce sac auditif isolé et extrait de sa cavité. Les figures 76 et 77 représentent à un grossissement plus considérable les

i On peut cependant rencontrer aux mêmes profondeurs des espèces aveugles et des espèces pourvues d'yeux.

* o, ail; a, anus; D, test; A', appendices antérieurs à la base desquels sont articulés deux autres appendices, a ; îM, appendices postérieurs ; r, c, portion du corps non encore pourvue de membres articulés ; e^ tête.

CRUSTACES

soies auditives ou poils auditifs, avec les nerfs, ;;, qui y arrivent et s'y terminent par des sortes de bâtonnets

Fie. 74. — AatemmuU viu par son eéiê imUrue (ierevisuj *

(fig. 77). Chez les mysis, Torgane auditif (fig. 78) occupe la lamelle interne de la nageoire caudale ; disposition qui

Fie. 75. — Ssc muàitifde Cicrevisu ùoU •*

a été Utilisée dans les recherches physiologiques sur l'audition. Ces recherches démontrent la sensibilité de l'ouïe chez les crustacés. Hensen a pu s'assurer, chez les

*5.«K, sac auditif situé dans l'article basllaire; ex, branche externe de l'antenne ou exopodite; m, branche interne ou endopodite; s, soies; ep, épine située sur Tar* tide basilaire ; o, cônes olfactifs (Huxley).

** s^au, sac auditif; a, ouverture du sac; er^ crête garnie de soies délicates ; «, nerf auditif (Huxley ; Gross. 15).

mysis, que les poils auditifs de la surface du corps, qui servent aussi à Taudition, entrent en oscillation quand on fait arriver jusqu a l'animal un son assez fort et que

Fie. 76. — Poil auditif grossi 100 fois (Huxley). Fie. 77. — PoU auàiHfk un grossisstmttd plus f>rt (Huxley).

certains poils vibrent pour certains sons déterminés plutôt que pour d'autres. 11 a vu aussi que pour des batte-

FiG. 78. — Organe auditif de mjrsis •

ments plus lents le côté de Totolithe qui reposait sur les bâtonnets les plus longs avait la plus grande amplitude d'oscillation, tandis que pour les battements les plus

*>, vésicule auditive; o, otolithe; n, nerf auditif;»', crête triangulaire résul» tant de l'épanouiasement du nerf; a, bâtonnets auditifs (Hensen et Gegenbaur).

Go'ogle

CRUSTACES 95

rapides, c'était le côté de l'otolithe qui reposait sur les bâtonnets les plus courts. Des observations analogues

F». 80. — Partie de la branche externe de l'antemiule de Vècrevi$st **

Fie. 79. — Exirimiti de Vantenne vOeme de PAseilus aqitatiau *

Fio. 81. — Extrémité d'un poil olfactif de l'écrevisse •**

ont été faites sur les poils auditifs du Carcimis menas.. 11 est probable, du reste, que ces poils auditifs, et sur-

* /. poils tactiles ; 0, cônes olfactifs ; p^ soie servant à protéger l'organe olfactif; «, filets nerveux allant se terminer dans les organes tactiles et olfactifs (Leydig). ** $, soies tactiles; o, poils modifiés servant à l'olfaction (Huxley). ***ft vu de face ; «, vu de côté. Grossi 300 foi» (Huxley).

tout ceux qu'on trouve à la surface du corps, servent à l'animal, non seulement à l'audition des bruits, mais plutôt encore à la perception des ébranlements et des mouvements qui se produisent dans la masse liquide qui leur sert de milieu habituel.

Vodorat a, chez les crustacés, son siège dans les antennes internes (fig. 79 et 80). Cts antennes portent des poils ou soies tactiles (t^ fig. 79 ; 5, fig. 80), et des soies modifiées servant à lolfaction (0), soies représentées grossies dans la figure 81. Le sens de l'olfaction est d'ailleurs très fin chez ces animaux, du moins chez les crustacés supérieurs, et il n'y a pour s'en convaincre, qu'à se rappeler les procédés employés pour la pêche des écrevisses, des homards et des langoustes.

L'étude du système nerveux des crustacés montre de suite les différences qui le séparent de celui des vers et des annélides, et ces différences sont confirmées par la physiologie. La segmentation est chez eux bien moins complète et moins accusée, et chez certaines espèces la concentration atteint son maximum. Aussi, ne retrouvet-on pas 'chez les crustacés cette indépendance des segments si remarquable chez les vers. Chaque ganglion sert bien de centre sensitivo-moteur pour les actes du segment correspondant, mais la séparation expérimentale du cerveau et du ganglion sous-œsophagien du^reste de la chaîne détruit de suite toute coordination dans les mouvements qui deviennent tout à fait localisés. Les ganglions cérébraux commandent à tout l'organisme, et les mouvements volontaires et la sensibilité consciente sont sous sa dépendance.