TYPE MÉDIAN DORSAL TUNICIERS. — AMPHIOXUS

Nous arrivons maintenant au type bilatéral dorsal, ttl qu'on le rencontre chez les vertébrés. Mais, avant d'aborder le système nerveux des vertébrés, je dois m'arrêter un instant sur deux groupes intermédiaires des plus intéressants, les tuniciers et Yamphioxus.

Les tuniciers, rangés autrefois parmi les mollusques, en sont tout à fait distincts par leurs caractères organographiques et embryologiques. Considérés par les uns comme les ancêtres des vertébrés, par les autres comme des vertébrés dégénérés, ils occupent une situation à part dans le régne animal. Intermédiaires entre les invertébrés et les vertébrés, ils sont plus rapprochés des seconds que des premiers et, surtout si Ton a égard à leur système nerveux, ils doivent être placés à côté de i'amphioxus et constituer avec lui un groupe distinct.

Ceci ne veut pas dire qu'il faille considérer les tuniciers et I'amphioxus comme les types primitifs qui ont donné naissance au type vertébré ; des raisons de divers ordres tendraient plutôt à faire chercher ce type dans lesannélides; mais ce qui est incontestable et ce que je voudrais mettre en lumière ici, c'est Taffinité étroite, c'est la parenté qui existe entre le système nerveux de ces êtres et celui des vertébrés.

Je ne décrirai pas l'organisation des tuniciers. Je me contenterai de renvoyer aux deux figures 126 et 127 qui représentent schématiquement les deux classes de cet embranchement, les ascidies (fig. 126) et les saipes (tlg. 127). En recourant à ces figures et à l'explication qui les accompagne, le lecteur aura une idée nette de l'organisation de ces singuliers animaux. Je ne puis m'étendre ici que sur le système nerveux.

Chez les tuniciers, quand ils sont à leur plein développement, le système nerveux est très simple et tout à fait rudimentaire, sauf cependant pour une espèce, YAppendiailariay sur laquelle je reviendrai plus loin. Ce système nerveux est en effet constitué par un ganglion

TUMICIERS 159

unique, dorsal (fig. 128), assez volumineux, d'où partent les nerfs qui se rendent au sac qui enveloppe l'animal, et à tous ses organes internes. Les organes des sens sont aussi peu développés. Les orgaves du tact sont localisés dans les tubercules, dans les replis labiaux qui se trouvent aux orifices d'entrée ou de sortie ou dans de nombreuses cellules épithéliosensitives disséminées sur la surface du corps. Lts organes visuels st présentent sous deux formes, sous celle de tacbes oculaires sur les lèvres des orifices

Fig. 126. — OrgatMoHon

Fio. 127. — Orfanùatiom d'mntsstpt **,

du manteau, taches constituées par de simples amas pîgmentaires et sous celle d'œil véritable, ayant la structure

* $&, sac branchial; «, estomac; », extrémité de llnteftin ; c, cœur; /, testicules; vd^ canal déférent ; o, ovaire ; o\ çeufs mûrs dans la cavité viscérale. Les deux petites flèches indiquent l'entrée et la sortie de l'eau par les orifices du manteau (Milne Edwards). ..

•* i, partie antérieure (orifice d'entrée); *, orifice de sortie; s/, stolon gemmifer» ou bourgeon prolifère; m, muscles; br, branchies; c. cœur; «, nucléus, forme par îa masse des organes digestifs et sexuels; r, vaisseau sanguin.

l6o ANIMAUX A SYSTÈME NERVEUX

de l'œil des vertébrés, tel qu'on le rencontre chez les larves d'ascidies (fig. 132); seulement cet œil s'atrophie dans le cours du développement et on ne le retrouve avec sa structure normale que chez les pyrosomes. On remarquera que, chez la larve d'ascidie, l'œil à sa lentille tournée vers la cavité du cerveau, comme on peut le

Fie. ia8. — Dofiolum (firme sexuée) ♦.

voir sur la figure, et non vers l'intérieur. Une vésicule auditive (a, fig. 132,0/, fig. 128), double chez les pyroso- . mes, simple et située à gauche du ganglion nerveux chez d'autres espèces, existe chez quelques genres. Une fossette ciliée, située en avant du ganglion et formée par une dépression de la paroi du pharynx représente IVgane olfactif. Cet état rudimentaire du système nerveux et des organes sensitifs ne promet pas un bien grand

* A, orifice d'entrée ; B, orifice de sortie; «, endostyle; h, bouche; a», anus: Cf cœur; m, fja^lion nerveux; ot^ otocyste ; ^.groupes de cellules entourant la terminaison d'un nerf; v, organe vibratile; m, muscle; br, branchies ; s/, stolon proligère; c, organe en rosette (Keferstein et Thiers).

TUNICIERS l6l

développement des activités nerveuses et spécialement des manifestations instinctives et psychiques, et, en effet, qu'ils, vivent à Tétat libre ou à l'état de colonies, il n'y aurait presque rien à en dire au point de vue qui nous occupe ici, si leur développement ne venait modifier complètement cette manière de voir et en faire un des groupes les plus intéressants à étudier.

L embryon des tuniciers présente au début le type de hgastrula, c'est-à-dire d'une sorte de sac ouvert à l'extérieur et composé de deux feuillets (fig. 129, 1). C'est dans cet embryon qu'apparaît le système nerveux sous formé d'une petite dépression de l'ectoderme, dépression qui se produit au côté dorsal et qu'on peut appeler ^Ott/tière médullaire (fig. 130, mg), par comparaison avec la gouttière médullaire des vertébrés; au-dessous d'elle se trouve le canal alimentaire. Cette gouttière s'étend peu à peu d'avant en arrière et en même temps elle se ferme de façon à constituer un tube complet, tube médullaire, qui en avant communique encore quelque temps avec l'extérieur, mais qui se ferme bientôt, et qui en arrière communique, d'après Kowalesky, avec le tube intestinal comme chez lamphioxus et un grand nombre de poissons.

La larve de tunicier, d'ascidie par exemple, a, à cette . période, la forme d'un têtard et possède une partie antérieure céphalique renflée et une partie postérieure caudale amincie. La partie du tube nerveux médullaire qui correspond à la partie céphalique est dilatée (fig. 129, w*), tandis que la partie caudale du tube médullaire est très étroite (fig. 129, m*). Cependant cette partie présente encore une cavité intérieure,

BtAUMis, L'Evolution du système nerveux. 1 1

comme on peut s'en assurer sur des coupes transversales (fig. 131, ne).

Fie. 130. — Coupe transverutU\de la partie antérieure d'un embryon de PbaUusia mamiUata **.

TKT

F13. 129. — Développement de l'ascidie *.

Fl3. 131. — Coupe transversale de la queue d'un euibryon de PbaUusia tua»

millata •".

* I. Gastrula d'ascidie ou forme primitive de l'embryon. La paroi de rintestin primitif, d, qui s'ouvre en o par une bouche primitive est formée de deux couches de cellules, savoir : feuillet intestinal interne (entodermej et feuillet cutané externe fectoSermeJy constitués, le premier, par de grandes, le second, par de petites cellules.

3. Larve libre de l'ascidie. La corde dorsale, cb, sépare le tube médullaire, m, et le tube intestinal, d; tn', cavité cérébrale; m-, tube médullaire; mp, lamelle musculaire; f, ccelome ou cavité viscérale; io, paroi dorsale de l'intestin; </», paroi abdominale de l'intestin ; a, anus (HaeckelK

•* *»^» gouttière médullaire; al, cavité digestive (Kowalevsky<.

•*• c^, corde dorsale ; ne, canal médullaire; me, mésoderme; a/, cordon cellulaire servant probablement â former les globules sanguins (Kowalevsky).