TYPE BILATÉRAL VENTRAL VERS

3'' Type bilatéral ventral. — Dans les animaux que nous allons étudier maintenant, le type radié disparaît pour faire place au type bilatéral ventral.

Dans ce type, le système nerveux se compose de deux moitiés qui, à l'état parfait, se réunissent sur la ligne médiane et forment ainsi un cordon nerveux, chaîne ganglionnaire, situé au côté ventral de Tanimal, à l'exception du cerveau qui reste toujours au côté dorsal.

Cette situation ventrale de la chaîne ganglionnaire se voit bien sur la figure 37 qui représente la coupe transversale d'un crustacé,et sur la figure 38 qui représente une coupe transversale du tronc d'un embryon de Peripa-

tus, arthropode de la classe des tracbéates. On voit que dans cts deux figures, le cordon nerveux ganglionnaire (h, fig. 37 ; vn, fig. 38) se trouve auTdessotis de la cavité intestinale (i, fig. 37 ; me, fig. 38). Si on compare ces deux figures à des figures représentant

Fie. 37, — Cotipe tramvtrsale d'u* cruUacé *.

Fie. 38. — Coupe transversale du tronc d'un embryon de Peripatus **.

des coupes de vertébrés (fig. 39 et 40), on voit combien la situation de l'axe nerveux est différente. Dans lafigure 39 qui représente la section transversale du prototype vertébré idéal, l'axe nerveux ;/, ou le tube de la moelle épinière, est situé au-dessus de l'intestin a, et de la corde dorsale, x, ébauche de la colonne vertébrale. Ce type se trouve presque complètement réalisé dans les vertébrés inférieurs comme le montre la figure 40 qui représente une coupe du tronc d'un poisson élasmo-

* Coupe transversale passant par le segment qui porte la première paire de pattes; i, intestin; c^ coeur; », chaîne nerveuse ganglionnaire; d^ duplication des téguments formant la carapace ; br, patte natatoire avec un appendice branchial, . *r'(Grube).

** me, cavité intestinale ; 5^m, mésoderme splanchnique; 5m, mésoderme sotnatique; me, chambre médiane de la cavité générale du corps; le, chambre* latérale ; ««, cordon nerveux ventral. ,

branche. Au contraire si on prend la région céphaliqué des animaux à type bilatéral ventral et qu'on la compare

FiG. 39. — Section transvenaU de protoh-pe vcrtcbré idcal ♦.

Fie, 40. — Coupe transversale du trône d'un entbrjron de poisson (PrùtiurusJ**,

Fie. 41. — Coupe transversale de la tête d'un embryon très jeune de lombric (Lumbriais trapt^oldes) *•*.

Fie. 43. — Coupe transversale de la partie cépbalique d'un embryon d'Ampbioxus *•*.

* If, axe nerveux (moelle épiniére): a, intestin; x, corde dcrsale (ébauche de la colonne vertébrale) ; <:, cavité du corps; t, vaisseau sas-intestinal: r, vaisseau sousintestinal; m\ muscles dorsaux ; m-, muscles abdominaux : b. épiderme (Hxckel)^

** ne, arc nerveux (canal neuralK^r, racine postérieure d'un nerf spinal; w, corde dorsale avec la tige située au-dessosus d'elle; a/, intestin ; ao', vaisseau aortique (double.; sc^ mésoderme somatique; 5^, mésoderme splanchnique ; m/>, m^', muscles à divers degrés de développement (Balfour).

*** ^gt ganglion céphaliqué : *, œsophage ; cc,portion céphaliqué de la cavité générale (Kleiiienberg).

**** mes, tube digestif ; r^. corde dorsale ; m, axe nerveux avec sa cavité centrale ;so, •nésoderme, sommités mésodermiques^ représentant la colonne vertébrale (Kovalesky).

à la région céphalique des vertébrés, on constate, comme on le voit sur les figures 41 et 42, que Taxe nerveux a la même situation dans les deux cas, au-dessus du tube digestif, et que la seule différence consiste en ce que chez les invertébrés (embryon de lombric, fig. 41) la partie antérieure de Taxe nerveux ou le ganglion céphalique cq, est plein, tandis que dans Tembryon d amphioxus (fig. 42) pris comme type de vertébré inférieur ou mieux comme type intermédiaire, Taxe nerveux est creusé d'une cavité centrale et cette disposition se retrouve dans toute la série des vertébrés.

Le premier embranchement que nous rencontrons est celui des vers, embranchement bien remarquable, car il rappelle par certaines formes les cœlentérés, tandis que, comme nous le verrons, les vers touchent aux vertébrés par certains points de leur organisation et de leur développement principalement en ce qui concerne le système nerveux.

C'est dans les classes inférieures des vers, les rotifères, les vers plats, les trématodes, que le système nerveux se trouve sous sa forme la plus simple et la plus rudimentaire. Chez les roiifères, si connus depuis les expériences de Spallanzani sur leur résistance à la dessiccation , on trouve au-dessus du pharynx un ganglion cérébral (fig. 43), simple ou bilobé, d'où partent des nerfs pour les organes sensitifs et les muscles. Les organes sensitifs consistent en points oculaires formés par des amas de pigment auxquels s'ajoutent quelquefois des corps réfringents, ébauches de cristallin, et en organes tactiles.

Malgré l'état rudimentaire de leur système nerveux, les rotifères présentent des phénomènes d'instinct et

Go0gle

une activité psychique qui ont été mis en lumière par les belles observations d'Ehrenberg.

Dans les cesfodes ou vers rubanés, comme le ténia, on trouve dans la tête (scoUx) des ganglions cérébraux d'où partent deux nerfs longitudinaux qui parcourent les anneaux du corps de Tanimal (strobile) dans toute

fy-^i

Fie. 45. ^ Embryom d* roUfirt (Bracbiomut ureeoUràJ •

leur longueur. Ces nerfs contiennent sur leur trajet des cellules ganglionnaires mais ne sont pas réunis l'un k l'autre par des anastomoses transversales. Dans les ténias, les quatre ganglions cérébraux sont situés en croix, deux médians, deux latéraux et réunis par des commissures ; les nerfs longitudinaux partent des ganglions médians. Les organes sensitifs paraissent faire tout à fait défaut; cependant la peau présente un certain

* f», bouch«; ms; appareil masticateur; ni«, mésentère; *n, anus; £i, glande latérale (s'ouvrant dans l'estomaci; ov, ovaire; f, queue; /r, disque rotateur; j^, ganglion sus-<Bsophagien. Ce ganglion» très volumineux, se forme de très bonne heure aux dépens de Tectodcrme. L'embryon est représenté peu après rédoskm (Salenfky).

degré de sensibilité tactile, surtout au niveau de la tête et des ventouses.

Une disposition analogue s'observe chez beaucoup de irémaiodes, classe de vers parasites à laquelle appartient un ver qu'on trouve dans le foie, le distome hépatique. Seulement il peut arriver, comme dans le distome isostome, que les nerfs longitudinaux soient réunis par des anastomoses transversales. Pas plus que les vers rubanés, les trématodes ne possèdent d'organes des sens, mais des taches oculaires existent quelquefois dans l'état embryonnaire pour disparaître lorsque TaniiTial arrive à l'état parfait.

Le système nerveux des turbellariés, ordre de vers plats qui vivent en liberté, est construit sur le même plan que celui des ordres précédents. Le cerveau est représenté par deux ganglions céphniiques bien développés que réunit une commissure transversale. Ces ganglions fournissent des filets nombreux dans diverses directions et deux troncs longitudinaux qui marchent en arrière et dans certaines espèces présentent même des renflements ganglionnaires. Quelquefois aussi la commissure qui unit les ganglions céphaliques est double et constitue un véritable anneau. Les deux ganglions cérébraux peuvent être aussi très rapprochés comme chez les planaires et représentent alors un cerveau bilobé (fig. 44) remarquable par son développement. Les turbellariés possèdent des organes sensitifs et à ce point de vue occupent un degré supérieur aux animaux précédents. Ils ont des taches oculaires, formées par des amas pigmentaires et des corpuscules réfringents et accolées aux ganglions cérébraux ou ratta-

Fie. 44. — AHotomU du plattaire (Polycdis Uvigatus) ',

Fie. 45. — Partie aMtirieure du cor pi de U korUsie camiUe **.

* a, bouche; b^ trompe; c, orifice du cardia ; d. estomac ; e, ramification gastrovasculaire; /, cerveau H Mcrfi; g, testicules; A, vésicule séminale confondue avec la verge; t, canal de la ytT%^, h, oviductes; /, poche copulatrice; w, orifice des organes générateurs fenoelles; des oeufs sont répartis dans toutes les lacunes du «o*"ps (E. Blanchard, Amt. des se. nat.j,

** a, orifice buccal ; b, fossettes céphaliques ciliées ; c,c^ lobes du cerveau réunit par une bandelette sous-atsapkagiennc ; d^ troncs nerveux longitudinaux; e,« nerfs Coliques; //, organes oculaires; g,g,g, anse vascularre céphalique; /,/, vaisseau inédio^orsal, se bifurquant pour donner les branches ft,ft, qui entourent le cerveau ^viennent se réunir en b.h^ aux vaisseaux latéraux; fn^m^m,nt^ diaphragme horimontai formant le canal propre de la première portion de la trompe ; o,o,«,ii, ovaires ou testicules.

6o ANIMAUX A SYSTÈME NERVEUX

chées à ces ganglions par un nerf optique plus ou moins long. Quelques espèces ont des vésicules auditives contenant des otolithes. Le tégument externe avec ses appendices (soies, poils, etc.) est le siège d'une sensibilité tactile assez développée. L'activité psychique de ces petits êtres est tout à fait rudimentaire, cependant la façon dont ils s'emparent de leur proie, dont le Mesastomum, par exemple, saisit et immobilise des crustacés plus grands que lui, ne manque pas d'intérêt pour le naturaliste.

Les nemeriines forment un groupe à part dans les turbellariés par leur taille et leur haut degré d'organisation. Il en est qui, comme la borlasie d'Angleterre, qu'on trouve aussi sur nos côtes, peuvent atteindre jusqu'à 15 pieds de long et même plus, d'après les dires des pêcheurs. Le cerveau (fig. 43), qui a dans la plupart des espèces une coloration rouge, jaune ou orangée, est très développé ; il se compose de deux moitiés ce, subdivisées elles-mêmes en plusieurs lobes (ganglions sensitifs, ganglions moteurs) et réunies par deux commissures entre lesquelles passe la trompe. Les deux troncs nerveux qui en naissent, d, sont volumineux ; ils s'unissent parfois sur la ligne médiane et peuvent présenter des renflements ganglionnaires aux points d'émergence des nerfs. Les organes sensitifs sont constitués par des taches oculaires pigmentaires, plus rarement par des vésicules auditives et par deux fossettes ciliées céphaliques dont la fonction est inconnue (odorat?). On doit rattacher aux nemertines le genre Malacobdella rangé autrefois parmi les hirudinées; c'est un petit ver qui vit sur certains mollusques et dont le système nerveux

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Fie. 46. ^ Système nerveux de U MalacohdeUa Fio. 47. — SsgùU hipunctata** . yaUiiHemuti ♦.

* a, ganglions cérébraux ; K cordons latéraux constituant la chaîne ganglionnaire ; / commissure postérieure réunissant les deux derniers ganglions de la chaîne. C'est à cet endroit que se trouve l'ouverture anale ; c, canal intestinal ; J, vaisseau dorsal ; e, orifice buccal (E. Blanchard, Amm. des se. nat,).

* I, d, tête; ^.première paire de nageoires latérales; c^ deuxième paire de nageoires latérales ; J, nageoire caudale ; «, embouchure du conduit excréteur des ovaires;/; saillie des cavités séminales. — 3, animal vu par transparence et par la face ventrale ; g^ ganglion ventral du système nerveux ; *, branches postérieures du ganglion ; b^ ses branches antérieures : elles aboutissent en avant à un ganglion cephalique aplati, hexagonal, non représenté sur la figure ; /, ovaire vu par transparence ; m, anus (Krohn).

(fig. 46) présente un grand intérêt au point de vue d^ l'évolution du système nerveux. Il est constitué par deu>c ganglions cérébaux a, réunis par deux commissures, l'une ventrale, l'autre dorsale. Ces ganglions donnent: naissance à deux cordons latéraux b qui présentent sur leur trajet sept ganglions d'où émergent les nerfs et urt ganglion terminal uni au ganglion correspondant par une anastomose transversale /, véritable commissure postérieure ; mais il n'y a pas d'anastomose transversale entre les ganglions intermédiaires.

Le système nerveux des vers ronds ou nématbelminfbes n'est guère plus développé que celui des turbellarîés inférieurs. Ainsi chez les mhnatodes, comme \ts oxyures, les ascarides^ on trouve autour de l'œsophage un anneau nerveux comprenant plusieurs amas cellulaires auxquels on peut à peine donner le nom de ganglions. Outre les nerfs des papilles buccales et de la tête, il s'en détache en arrière deux cordons nerveux, l'un dorsal, l'autre ventral qui vont jusqu'à l'extrémité caudale et se terminent à un petit ganglion caudal situé immédiatement en arrière de l'anus. Des taches oculaires n'existent que chez les espèces non parasites.

Je ne fais que mentionner des types aberrants, tels que les Sagitta (fig. 47), les géphyriens, dont la place même dans la classification zoologique n'est pas encore bien établie et je passe aux annélides proprements dits qui représentent le groupe supérieur de l'embranchement des vers. C'est chez eux que le système nerveux atteint son maximum de développement. Au cerveau ordinairement assez volumineux vient s'ajouter une chaîne nerveuse composée de deux moitiés et .présen-

tant des renflements ganglionnaires, enfin ils possèdent un système nerveux viscéral correspondant au grand sympathique des* vertébrés.

Fie. 48. — SjsUm* nerveux de la Strpula fumicularû *.

FiG. 49. — Sj-siittu nerveux de U Nereà tegia •*.

La forme typique du système nerveux peut être re-

* «, cerveau ; hb, nerfs branchiaux ; cr, connectift ; id\ neifs du voile palléal ; '^'^i ganglions thoraciques dt la chaîne abdominale ; ce, ganglions abdominaux à» la n>«me chaîne (De Quatrefages).

** a. cerveau portant les quatre yeux ; hh^ nerfs des petites antennes; ec^ nerfs des rosses antennes ; dd, connectif proprement dit; d'd\ connectif accessoire; «, nerfs <•« cirres tentaculaires internes; e^e»^ nerfs des cirres tentaculaires externes; ff^ ^figine des nerfs labiaux inférieurs ; gg, origine du système nerveux viscéral ; hh, «wine ganglionnaire abdominale ; «m, troncs nerveux pédieux ; nn^ troncs nerveux des cloisons et des muscles ; oo\ troncs nerveux qui passent d'un anneau dans '*utre à travers U cloison; AA, ganglion d'où part la branche cutanée du tronc I^dieux; iV, ganglion pédieux (De Qiiatrefages, Anu, des se, mU,J,^

présentée chez eux par une échelle dont les montants figurent les deux moitiés de la chaîne ganglionnaire et les échelons, les commissures transversales. Ces deux moitiés peuvent se rapprocher et on a tous les degrés entre la fusion et la séparation complète; chez les serpules par exemple, les deux moitiés se rapprochent Tune de l'autre dans leur partie postérieure (fig. 48), tandis que chez les hermelles, c'est au contraire à la partie antérieure de la moelle ventrale que se trouvent les commissures transversales les plus courtes; dans les sabelles les comnissures qui unissent les ganglions deviennent plus courtes; la soudure des deux moitiés commence à se montrer chez les térébelles, mais elle est encore incomplète et ne porte que sur les ganglions antérieurs de la chaîne, tandis que les postérieurs ne sont pas encore soudés et donnent à la chaîne ventrale un aspect bifurqué ; enfin les néréides (fig. 49), chez lesquelles la fusion est à peu près complète achèvent la transition pour arriver aux hirudinées et aux lombrics.

Chez les hirudinées que nous pouvons prendre comme un des types principaux des annélides, le système nerveux prend la forme représentée dans les figures 50 et 51, comme on le voit dans la clepsine et dans la sangsue médicinale, par exemple. Le cerveau (fig. 52) est bilobé et situé au-dessus de Tœsophage; c'est lui qui fournit les filets sensitifs aux organes tactiles des lèvres et aux points oculaires au nombre de dix disposés en demi-cercle sur la face dorsale de l'anneau antérieur. De ce cerveau partent en arrière et en bas deux cordons, qui longent les côtés de l'œsophage et aboutissent au ganglion sous-œsophagien dont les deux moitiés sont

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*• 5*^' — Système nerveux de **iMgiutmêdicmale* .

Fie. 31.— S}-sicutt Mf* xeux de cUpsiat (Blanchard).

* Animal vu par sa face ventrale et ouvert ; a et 2r, ventouse buccale ; b^ premier renflement ganglionnaire de la c^.aine nerveuse ; m. suite des ganglions de la même chaîne; d, le dernier ganglion ou ganglion anal : ff^ connectifs unissant les ganglions de la chaîne; gg, nerfs partant des ganglions ; i . œsophage ; M, dilatations en c«cum de l'estomac ; m, le dernier de ces compartiments ; pp^ intestin visible ainsi que l'estomac au-dessus de la chaîne nerveuse; f, rectum ; rr^ poches de la mucosité ; s, bourse de la verge; x, fourreau de la \*t%t\ ^, verge; /, épididyme droit: AA, cordons spernutiques droit et gauche; BB, testicules; D, matrice; E E, ovaires ; W, vulve ( Moquin-Tandon, MoHogr, de la fam. des Hirudiuccs).

i>6 ANIMAUX A SYSTÈME NERVEUX

soudées en une masse impaire cordiforme. Au ganglion sous-œsophagien fait suite une chaîne ganglionnaire ventrale composée de vingt-trois ganglions ; mais un examen plus attentif fait reconnaître bien vite que cette chaîne qui paraît au premier abord unique se compose en réalité de deux moitiés soudées sur la ligne médiane. Le cerveau est plus spécialement sensitif ; le ganglion sous-œsophagien est surtont moteur comme le montre la distribution de ses nerfs aux muscles des mâchoires et de la ventouse buccale : quant aux ganglions de la chaîne ventrale, ils ont un caractère mixte. Les faisceaux longitudinaux ou conneciifs qui relient entre eux les ganglions successifs de la chaîne nerveuse sont composés de deux moitiés et forment par conséquent tout le long de cette chaîne deux bandes longitudinales Cn',fig. 52); mais entre les deux se trouve sur la ligne médiane un filament plus petit, nerf intermédiaire de Faiire. Chaque ganglion donne naissance de chaque côté à deux nerfs latéraux, l'un antérieur, Tautre postérieur; sur le trajet du nerf latéral antérieur se trouve un petit ganglion qui rappelle le ganglion des racines sensitives des vertébrés ; mais on n'a pu encore déterminer son rôle physiologique. La chaîne nerveuse du lombric offre la même disposition générale (fig. 53).

Le nombre de ganglions dont se compose la chaîne ventrale dépend du nombre de segments ou métamères qui constituent le corps de l'animal. Mais ce nombre peut varier par la soudure de plusieurs ganglions successifs. C'est ce qu'on remarque par exemple pour le premier ganglion antérieur (ganglion sous-œsophagien de la sangsue) et pour le dernier ganglion qui résulte

de la soudure de sept ganglions primitifs (fig. 54). Dans ces cas, les ganglions composés résultant de la fusion de plusieurs ganglions sont plus volumineux que les ganglions simples, il y a donc tendance à la fusion non seulement dans le sens transversal mais encore dans le sens longitudinal.

Fio. 52. — Cerveau de la sangsue*

Fig. 53. — Parti* antérieure de la ebatMe nervetise du lombric (Perrier).

Fie. 54. — CangUon anal de la sangsue **

Le système nerveux viscéral se perfectionne aussi en montant dans Tembranchement des vers. Réduit chez les groupes inférieurs à des filets nerveux allant des cordons latéraux ou ventraux au canal alimentaire, il acquiert chez les annélides une véritable indépendance confirmée par la présence de ganglions propres ; bientôt même on

* i^t ganglions cérébraux; noc^ nerfs allant aux yeux oc; /so, ganglion sou»> œsophagien ; ex, connectifs réunissant ce ganglion aux ganglions cérébraux ; gv, gan> glions d« la chaîne ventrale avec leurs connectifs, ev. (Cirod, Man^ulaiions de {oohgiej.

** ga^ ganglion anal ; gv, ganglions postérieurs de la chaîne ventrale ; ev^ connectifs (Glrod, Manipulations de ^oologie).

le voit se diviser en deux parties, une antérieure qui se distribue à l'extrémité antérieure du canal digestif dont les mouvements sont volontaires et une postérieure qui va au reste de l'intestin dont les mouvements ne sont plus soumis à la volonté, disposition qui rappelle les nerfs pneumogastrique et sympathique des vertébrés.

Les organes des sens sont assez développés chez les annélides, spécialement les yeux et les organes tactiles. Dans les espèces inférieures, les>v/^ ne sont que de simples amas pigmentaires situés directement sur le cerveau et pourvus ou non d'un corpuscule réfringent ; puis, en s'élevant dans l'échelle, on les voit, comme dans les serpules, constitues par un bâtonnet simple recouvert d'une gaine pigmentaire et surmonté d'un cône réfringent (fig. 55), puis par plusieurs cônes pour former des yeux composés, acquérir chez la sangsue une complexité plus grande encore (fig. 56) et présenter enfin chez Yàlciope une organisation comparable à celle de l'œil des vertébrés (fig. 57).

Les yeux peuvent, chez les vers, se trouver sur tous les points du corps; ainsi on en rencontre à l'extrémité caudale (fabricia), sur les côtés du corps (polyopbthàlme) (fig. 58), sur les filaments branchiaux (sabelles).

Les taches oculaires céphaliques sont généralement plus nombreuses chez l'embryon que chez l'adulte, (fig. 59) et dans les larves d'annélides sédentaires, elles existent d'ordinaire, tandis qu'elles font défaut chez les formes adultes (fig. 60).

Les vésicules auditives sont beaucoup moins répandues chez les vers que les organes visuels. Ils consistent en une vésicule contenant un otolitbe (fig. 61)

OU d'autrefois quelques fines concrétions. Ces vésicules auditives existent en général sur le segment céphalique,

Fie. 55. - Œil mUttunUire de ^ter*

Fie, ^ — Œil de U %Mguiê wUéidMêti **

Fie. 57. — Œa (Téileiopê ♦*♦

mais elles peuvent aussi se montrer sur les segments suivants. Il faut remarquer que dans bien des cas elles existent chez des genres dépourvus de taches oculaires,

* «, cône ; b, bâtonnet recouvert de sa gaine ptgmentaire.

** a, lentille; h, tissu transparent; c, pigment (Girod, SUniputaiioni ie^oologit),

*** /.cuticule ; e^ continuation de la cuticule en avant de rail ; /, cristallin ; b^ corps

vitré; 0, nerf optique ; o' épanouissement de ce nerf; 6, couche de bâtonnets ;

pf couche pigmentée (Greefj.

ANIMAUX A SYSTEME KERVEUX

FiG. 59. — Larvt de tarbellarié

nj|y^V^j)«i '

Fie. 60. — Larve Je nèrine ax<e ses taches oculairts et us soies proxisoires (Agassi^)

Fio. 58. — Polyopbtbalme * Fie. éi. — Orgaite auditif d'ampbieortHe •*♦

* if, animal dans son ensemble et grossi ; fr, son système nerveux (de Qpatrefages, AnnaUs des sciences naturslUs),

** Vu par la face ventrale; m, bouche ; ««/, lèvre supérieure. — Les'lignes noires représentent les bandes garnies de cils du corps de l'animal (Mûller).

*•• «; tissu au milieu duquel est placée la vésicule auditive, *, avec un otoUthc, c (de Quatrefages, Attualcs des sciences naturelles .

de sorte qu'il semble exister une sorte de suppléance entre les deux organes, fait que nous avons déjà constaté chez les cœlentérés.

La sensibilité olfactive ne peut être niée chez les vers; mais il est bien difficile de la localiser dans des organes déterminés. On peut cependant regarder comme des appareils d'olfaction les fossettes cupuliformes décrites par Leydig chez les hirudinées, et les organes analogues qu'on rencontre dans quelques autres genres.

La sensibilité tactile très vive chez les vers, a pour siège, soit la surface même du tégument, soit des organes particuliers, tentacules, antennes, cirres, trompes, lèvres, etc., dans lesquels elle se localise spécialement et qui reçoivent alors des filets nerveux distincts, venant soit du cerveau, soit des ganglions de la chaîne ventrale.

Ce n'est guère que chez les vers que l'on peut parler d'un cerveau. Chez les animaux à système nerveux radié, il n'y a en réalité pas de cerveau ; il est pour ainsi dire disséminé et représenté par les cellules nerveuses éparses dans l'anneau d'où partent les nerfs ambulacraires. Dans les vers, au contraire, chez lesquels une extrémité céphalique se dessine et s'accuse nettement, le cerveau apparaît et le centre constitué par les ganglions antérieurs du corps mérite réellement ce nom.

Mais que faut-il entendre par cerveau ? C'est ce que va nous apprendre un rapide coup d'œil jeté sur l'embranchement qui nous occupe, en allant des formes les plus simples aux formes les plus compliquées. Dans les formes simples, comme la MaJacobdella, par exemple, il n'y a pour ainsi dire pas de différence entre les ganglions antérieurs et les ganglions qui suivent. Les deux

ganglions antérieurs sont réunis par une commissure transversale assez longue et sont à peine plus volumineux que les autres. Le cerveau se présente donc là sous sa forme rudimentaire, ce qui s'accorde du reste ^vec la vie parasitaire de ces petits êtres qui vivent sur les branchies des mollusques lamellibranches. Peu à peu on voit ces deux ganglions se rapprocher et s'unir par une commissure de plus en plus courte et de plus en plus épaisse, située à la face dorsale de l'œsophage. Cette commissure, d'abord simple, devient double, de façon que l'une passe au-dessus, l'autre au-dessous de l'œsophage; et que l'ensemble constitue un véritable anneau œsophagien, tel qu'on le retrouve chez la plupart des annélides. Dans ce cas, la partie inférieure de l'anneau est en rapport avec les renflements ganglionnaires, qui constituent le ou les ganglions sous-œsophagiens, suivant que ces ganglions sont ou non soudés entre eux sur la ligne médiane. Dans ces conditions, l'anneau œsophagien se trouve formé, en haut f ar les deux ganglions cérébraux avec leur commissure transversale, en bas par les deux ganglions sous-œsophagiens, avec leur commissure transversale s'ils ne sont pas soudés et sur les côtés par les connectifs unissant les ganglions cérébraux aux ganglions sous-œsophagiens du même côté. Faut-il attribuer à l'anneau œsophagien entier la signification d'un cerveau, ou bien faut-il réserver ce nom aux ganglions sus-œsophagiens seuls? La seconde opinion me paraît plus rationnelle, car c'est de cette partie que naissent les nerfs des organes sensoriels, œil et organes d'olfaction, et les nerfs qui partent des ganglions sous-œsophagiens se distribuent surtout aux organes

masticateurs ; les premiers seraient comparables aux hémisphères cérébraux des animaux supérieurs et aux ganglions de la base du cerveau, les seconds à la moelle allongée (bulbe et protubérance).

A mesure que se fait le rapprochement des deux. ganglions sus-œsophagiens, la commissure d'union se - rétrécit de plus en plus, et le cerveau finit par représenter un renflement bilobé. Sa concentration peut même être portée plus loin, comme dans les vers ronds, les géphyriens, les rotifères, chez lesquels le cerveau est représenté par un organe impair chez lequel il n'existe plus trace de séparation en deux lobes. Mais il est à remarquer que cette concentration, au lieu de représenter un progrès, constitue au contraire un caractère d'infériorité ; elle ne se présente, en effet, que dans les types placés le plus bas dans Téchelle, ou dans des formes aberrantes et dégradées, tandis que dans les genres les plus élevés, chez lesquels le cerveau est le plus volumineux et le plus développé, la séparation en deux parties est toujours plus ou moins nettement accentuée. Cette dualité que nous retrouverons partout, à mesure que nous monterons des degrés inférieurs aux degrés les plus élevés de l'échelle des êtres, est une loi de l'évolution du cerveau.

Pendant que se fait ce travail de concentration, qui réunit en une seule masse bilobée les deux ganglions cérébraux, il se fait en apparence un travail inverse dans chacun de ces ganglions ; on les voit, en effet, chez les espèces supérieures, se diviser en plusieurs lobes secondaires, comme dans les sabelles et les néréides errantes ; mais il n'y a là, en réalité, que des poussées nouvelles

de substance nerveuse, des formations nerveuses secondaires correspondant à des aptitudes et à des activités plus complexes de lanimal ; là où l'œil parait ou acquiert plus de complexité, il s ensuit un développement corrélatif des cellules nerveuses qui servent de centre visuel et ainsi de suite.

Les ganglions sous-œsophagiens, de même que les ganglions cérébraux, peuvent rester séparés ou se fusionner en un seul ganglion ; mais contrairement à ce qui a lieu pour les ganglions cérébraux, la fusion paraît être pour eux un progrès et non un caractère d Infériorité. Ils se rapprochent par là des ganglions de la chaîne ventrale et on constate là la même disposition que chez les animaux supérieurs, où la soudure des deux moitiés de la moelle allongée est complète.

Le volume du cerveau est, d'une f?çon générale, en rapport avec le développement des crganes sensoriels, et spécialement des yeux et des organes tactiles céphaliques (cirres, antennes, etc.), autrement dit avec la variété et la multiplicité des relations qui existent entre l'animal et le monde extérieur. Mais il n y a pas là un rapport étroit et nécessaire. Si, en effet, les espèces dépourvues d'yeux ont en général le cerveau très peu développé, par exemple les ténias, il en est chez lesquelles un cerveau très petit coïncide avec des yeux volumineux et même bien organisés, comme lalciope. Pour les sensations tactiles, il en est de même. Ainsi, les terébelles et les cirratules, dont le tact est très délicat, ont le cerveau très petit ; il est petit aussi chez les pectinaires, qui ont besoin d'une sensibilité tactile très fine pour choisir les parcelles de sable toutes de grosseur égale.

avec lesquelles elles construisent le tube qu'elles habitent. La vivacité et l'agilité des mouvements ne paraissent avoir aussi qu'un rapport lointain avec le volume du cerveau. Si les néréides errantes ont en général un cerveau plus gros et plus compliqué que les néréides sédentaires qui habitent des tubes enfouis dans la vase, il y a cependant des exceptions ; les polyophthalmes, les nériniens, malgré leur petit cerveau, ont des mouvements excessivement vifs et s'enfoncent dans la vase avec une rapidité qui rend leur capture très difficile.

La forme même du cerveau peut encore moins se rattacher à des conditions déterminées. On peut assigner le rôle de ganglions sensoriels aux parties d'où se détachent les nerfs optiques ou les nerfs acoustiques, de masses motrices à celles d'où partent les filets qui se rendent aux muscles ou à des pièces mobiles, mais jusqu'à présent il est impossible d'aller au delà.

Pour les phénomènes psychiques, la difficulté est encore plus grande. La forme rudimentaire du cerveau des espèces parasitaires, comme le ténia, la malacobdella et tant d'autres, correspond bien au genre de vie de ces animaux. Le ténia, par exemple, vit là où il se trouve fixé et le lieu de fixation n'est probablement pas déterminé par un choix de l'animal, mais par une série d'excitations tactiles transmises à Tappareil musculaire fixateur. Il en est de même probablement de la plupart de leurs migrations dans le corps de l'animal qui leur sert d'hôte. Mais dans certains cas, il y a migration active; ainsi les cercaires, ou larves de distomes, se meuvent librement dans l'eau, et quand elles y rencontrent un mollusque ou un poisson, pénètrent activement dans

les tissus de Tanimal. Le cerveau apparaît donc dès que les relations nerveuses avec l'extérieur acquièrent une certaine complexité. Dès que l'animal doit chercher sa nourriture, la choisir, lutter pour l'obtenir, surtout quand il s'adresse à une proie vivante, quand il doit se défendre contre ses ennemis, le cerveau intervient, les simples réactions sensitivo-musculaires ne suffisant plus à son genre de vie. Les annélides tubicoles qui guettent leur proie à l'entrée du tube qui leur sert de demeure et qui la saisissent au passage, les nemertines qui, avec leur trompe, tirent hors de leur tube les vers dont elles font leur nourriture, les néréides errantes qui fuient au moindre bruit et s'enfoncent dans la vase ou dans le sable avec une rapidité merveilleuse, les lombrics, observés par Darwin, qui masquent avec toutes sortes de débris l'entrée de leurs demeures souterraines, les sangsues de Ceyian, en embuscade pour guetter l'homme ou les animaux au passage, tous ces êtres déploient une activité psychique qu'il est impossible de nier, mais qu'il est impossible aussi de rattacher à une configuration ou à une structure spéciale du cerveau. Oh voit seulement que sa forme et sa texture le différencient des autres ganglions de la chaîne nerveuse ; mais ces différences paraissent être plutôt en rapport avec la multiplicité des nerfs qui en naissent et la complexité des pièces qui composent la tête qu'avec les divers modes d'activité psychique de l'animal. Il y a plus de différence entre le cerveau de la malacobdella et celui de la sangsue médicinale qu'entre les manifestations de la vie nerveuse et sensorielle des deux animaux.

Un fait qui domine toute l'histoire naturelle des vers

et qui trouve sa plus haute expression chez les annélidcs, c'est rindépendance relative des divers segments du corps. Des fragments de lombric, i*eunice, continuent à vivre pendant quelque temps et leurs mouvements présentent une certaine coordination. Dans certaines espèces, les morphyses,le Lombriculus variegatus et quelques autres, la segmentation est spontanée ; l'animal, à des moments déterminés de son existence, se partage, sans cause appréciable, en un certain nombre de segments. Parmi cts segments, il en est qui appartiennent à la partie intermédiaire du corps, et qui ne possèdent par conséquent ni tête ni queue ; ces morceaux, composés quelquefois de trois anneaux seulement, n'en continuent pas moins à vivre, et au bout de peu de temps régénèrent un animal complet, avec son cerveau et sa chaîne ganglionnaire.

Cette indépendance des segments trouve une confirmation anatomique bien frappante dans quelques espèces, telles que le polyopblbahne, petit ver très commun sur le littoral de Sicile, chez lequel chaque anneau porte une paire de taches oculaires rouge foncé. Cette indépendance relative a sa plus haute expression dans les ampbicorines. Chez cet annélide, c'est la queue qui marche en avant et semble explorer la route avec beaucoup de vivacité ; elle est pourvue aussi de deux taches oculaires absolument comme la tête. Dans un genre voisin, les myxicoles, quoiqu'on n'ait pu encore y démontrer la présence d'yeux, c'est le même genre de marche, de sorte qu'il est difficile de dire si c'est le toucher seul ou le toucher et la vue qui interviennent dans ce mode de progression. Quoi qu'il en soit, les ganglions

de cette partie caudale jouent évidemment le rôle de cerveau, quoiqu'il soit probable que, dans ce mode de progression, le cerveau antérieur agisse aussi et coordonne son activité avec celle des ganglions caudaux. II serait intéressant de faire quelques expériences sur ce singulier animal et de voir si après sa séparation en deux parties, la marche continue à se faire de la même façon ; je ne sache pas que des expériences de ce genre aient été pratiquées. J*ai pu du reste constater, dans des recherches physiologiques faites au laboratoire maritime du Havre sur des myxicoles (Myxicola infundibulum) un certain nombre de faîls intéressants au point de vue du système nerveux de ces animaux*.

En touchant légèrement la couronne branchiale de ce ver avec un stylet, cette couronne se ferme et se rétracte. Une piqûre ou un contact un peu rude en n'importe quel point du corps détermine une rétraction subite et . générale de tout Tanimal, qui donneune secousse brusque à la main qui le tient ^ Si la piqûre '^st légère, les phénomènes sont différents. Si elle porte sur les anneaux intermédiaires, on a un gonflement qui se localise au

i Les animaux sur lesquels j'ai fait ces recherches provenaient des côtes avotstnant Cherbourg.

* Cette secousse est caractéristique. Elle est très marquée sur une espèce, la Myxicola esthetica (Leptocbone estbetica) qu'on trouve en assez grande quan> tité dans les canaux qui parcourent la ville de Cette. Ce sont des vers longs de 3 à 5 centimètres qui vivent dans un tube glaireux. Ils se réunissent par groupes nombreux et forment des masses volumineuses qui sont appliquées contre les pierres, les rochers, etc. Q^and on prend une de ces masses dans la main, tous les vers qui la composent se contractent instantanément et simultanément en imprimant à la main un choc brusque caractéristique (Communication orale de M. Koehier). Des phénomènes du même ordre s'observent chez d'autres espèces inférieures qui forment des colonies. Cette transmission rapide d'une excitation d'un animal à une autre suppose une sensibilité tactile très développée.

Goçgle

point touché et qui disparaît très vite ; si c'est le premier anneau, celui qui esta la base de la couronne, on a un mouvement très vif de tout le corps qui se rétracte subitement, et l'effet de Texcitation va en décroissant de ce premier anneau vers les anneaux médians ; en continuant, en allant des anneaux intermédiaires du corps vers les derniers anneaux, le phénomène inverse se produit et lexcitation de ces anneaux caudaux détermine une rétraction subite de ranima! comme celle des anneaux céphaliques. En résumé, l'excitation légère des anneaux intermédiaires détermine une contraction localisée, celle des anneaux extrêmes une contraction généralisée. Les ganglions des anneaux extrêmes représentent donc des centres nerveux supérieurs qui commandent l'ensemble de lorganisme, tandis que les ganglions des segments médians représentent des centres inférieurs, n'ayant d'action que sur leur segment correspondant ou tout au plus sur leurs segments voisins. Après la section de l'extrémité céphalique, les deux fragments se comportaient absolument de la même façon vis-à-vis des excitations.

Ne retrouve-t-on pas quelque chose de semblable chez lés vertébrés ? Ainsi, chez les mammifères, Textrémité de la queue, chez la grenouille, la peau du pourtour de l'anus ont une sensibilité supérieure à celle des autres régions et leur excitation détermine des réflexes plus énergiques que ceux de la plupart des autres régions du corps ; il semble que les centres médullaires auxquels cts régions correspondent jouissent d'une excitabilité particulière.

Mais chez les vers, ce ne sont pas seulement ces gan-

8o ANIMAUX A SYSTEME NERVEUX

glions caudaux qui peuvent être considérés comme de véritables cerveaux. Si, ce qui semble légitime, le nom de cerveau doit être réservé à l'organe auquel arrivent les impressions sensorielles, visuelles, auditives, etc., qui déterminent les actes de l'animal en relation avec le monde extérieur, l'existence, dans un certfain nombre d'espèces, de points oculaires latéraux sur chaque segment du corps assigne en réalité aux ganglions correspondants un véritable caractère cérébral, quoique d'un ordre secondaire.

Il y aurait donc pour les annélides une véritable dissémination des centres nerveux, comme dans les rayonnés, mais une dissémination mieux ordonnée, plus régulière. La concentration de l'activité nerveuse supérieure se ferait d'abord dans les deux anneaux terminaux, céphalique et caudal de Tanimal, comme chez le polyophthalme et l'amphicorine, puis dans l'annea-j céphalique seul, comme chez la plupart des annélides.