CHAPITRE VII

Por sensation, j'entends simplement le sentiment produit par une excitation. Cette manière de comprendre ce terme exclut donc tout sens métaphorique tel que celui qui est impliqué dans l'expression plaque sensible, etc. Elle exclut aussi, d’une part, l'acte réflexe, aussi bien que les adaptations non nerveuses, d'autre part, la perception ; elle exclut enfin la signification bien définie que Lewes donne à ce mot au cours de ses ouvrages. Il définit la sensation comme étant la réaction d'un organe des sens, qu’elle soit ou non accompagnée de sentiment ; aussi parle-t-il habituel - Mement de sensations non senties. Dans sa nomenclature, par “conséquent, la sensation est un processus de nature purement “physique dans lequel il peut y avoir conscience ou non. A mon “avis, il est très désirable, malgré la façon très ingénieuse dont il justifie cet emploi du mot, de s’en tenir à la signification originelle que j'ai adoptée. Quand j'aurai à parler de la réaction physique d’un organe des sens, j'en parlerai en la nommant ainsi, et non en l'appelant sensation. J'expliquerai plus longuement, dans le chapitre où j'aurai à parler de la perception, la distine- “tion que, d'accord avec les autres psychologues, j'établis entre une sensation et une perception. Pour le moment, il me suffit de dire que la distinction principale consiste en ce que la perception implique un élément de connaissance aussi bien que l’é! ment sensation.

Il est plus difficile d'établir la différence entre les sensations et les adaptations non nerveuses, et plus encore entre les sensations et les adaptations nerveuses non senties (acte réflexe). Ici, nous rencontrons une fois de plus la difficulté qui s’est déji présentée

* à nous, consistant à savoir où tracer la ligne marquant le début de la conscience ; mais, nous l'avons déjà vu, cette difficulté n’a rien à faire avec la validité d’une classification de facultés psychiques ; elle n'intervient que dans la question de savoir si telle ou telle faculté se rencontre dans Lel ou tel organisme, Aussi, Lant que la question ne porte que sur la classification des facultés

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psychiques, nous ne pouvons dire qu’une chose : c’est que là où il y a sentiment, il y a sensation; là où il n’y a pas sentiment, il n’y a pas sensation (1). Mais quand il s’agit de classer des êtres en prenant pour base leurs facultés psychiques, il est évident que la difficulté à déterminer si telle forme inférieure du règne animal présente le début de la sensation, et si telle autre ne le présente pas, revient à cette autre difficulté, et se confond avec elle : y a-til dans cet organisme, oui ou non, début de la conscience? Nous avons déjà examiné cette question, et vu qu'il ne peut y être répondu : nous ne pouvons dire, même avec une approximation très vague, à quel point de l’échelle animale la conscience peut être regardée comme étant présente, Mais, pour tracer quelque part la ligne, par rapport à la sensation, je la trace au point de l'échelle où nous rencontrons pour la première fois des organes de sens spécial, c'est-à-dire au niveau des cœlentérés. Ai-je besoin de faire remarquer qu’en agissant ainsi, je trace les lignes d’une façon tout à fait arbitraire? D'une part, jusqu'à preuve du contraire, on peut supposer que non seulement la plante sensitive qui répond à une excitation: mécanique, mais même les êtres protoplasmiques qui répondent aux excitations de lumière, en se rassemblant dans le rayon lumineux, ou en le fuyant, ont peut-être, tandis qu’ils répondent ainsi aux excitations du dehors, la vague conscience d’une sensation ; d'autre part, la simple présence d’un organe de sens spécial n’est pas la preuve que l'activité de ceuxei s'accompagne d’une sensation. Ge que nous appelons un organe de sens spécial est un organe adapté pour répondre à une forme spéciale d’excitation ; mais ce processus responsif est-il ou non accompagné de sensation ? voilà une tout autre question. Nous avons de fortes présomptions pour croire qu'il en est ainsi dans le cas d'organismes pareils au nôtre (chez l'homme et les animaux supérieurs), mais la validité de cette présomption diminue à meaure que diminue l'analogie, c’est-à-dire à mesure que nous nous di: 'geons, dans l'échelle zoologique et psychologique, vers des organismes de plus en‘plus différents du nôtre.

Ayant ainsi expliqué, aussi clairement que je le puis, que ce n'est que pour simplifier les choses que j'ai supposé une coïncidence entre la naissance de la sensation et la naissance d'organes de sens spéciaux, je vais maintenant jeter un rapide coup

(1) Bien que ceci paraisse un truisme, c’est en opposition directe avec la classification de Lewes, à laquelle il a été fait allusion plus haut.

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d'œil sur le règne animal, au sujet des sens spéciaux. Il n’y a cependant ni utilité ni nécessité à entrer dans des détails sur l'anatomie des innombrables organes de sensation spéciale existant dans le règne animal.

Mon but est simplement d’esquisser d'une façon générale les facultés de sensation spéciale possédées par les différentes classes d'animaux ; comme ces facultés constituent la base de toutes les facultés mentales, il est important pour nous d’avoir une idée générale de leur degré de développement aux différents échelons de l'échelle zoologique.

Dans quelques-unes de ses expériences récemment publiées, Engelmann a trouvé que beaucoup d’organismes protoplasmiques et unicellulaires sont affectés par la lumière, c'est-à-dire que la lumière influe sur leurs mouvements, tantôt en les accélérant, tantôt en les ralentissant ; dans certains cas, ces organismes recherchent la lumière, dans d'autres ils l’évitent. Il a vu que tous

ces effets peuvent être dus à l'une ou l'autre des trois causes sui-

vantes : 4° modifications apportées par la lumière dans l'échange des gaz; 2 modification conséçuemment résultante des conditions de la respiration ; 3° processus spécifiques d’excitation lumineuse. Cette dernière cause seule nous occupera ici, et l’organisme qu'Engelmann considère comme y étant typiquement

sensible est l'£'uglena viridis. Lorsque, à force de précautions, om

fut arrivé à éliminer les causes 4 et 2, on vit que cet organisme ; 8

recherchaït cependant encore la lumière. En outre, on remarqua

qu'il n’agissait dans ce sens que si la lumière venait à tomber sur

. la partie antérieure de son corps. Il y a là une tache pigmentaire,

mais des expériences attentives ont montré que ce n’est pas là

. l'endroit le plus sensible à la lumière, mais que cet endroit se

ÿ trouve dans une zone protoplasmique incolore et transparente « qui se trouve en avant de la tache pigmentaire. On ne sait donc « trop si cette lache pigmentaire doit être regardée, oui ou non,

: comme un organe de sens spécial extrêmement rudimentaire. Des

» rayons du spectre, l’euglène préfère le rayon bleu (1).

La remarquable observation recueillie par M. H.-J. Carter et citée dans mon précédent ouvrage (2) semble démontrer des facultés presque incroyables de sensibilité spéciale parmi les rhi-

(1) Pour les détails de ces expériences, voir Pfüger’s Archiv f. die Ges. Phys., t. XXIX, 1882.

(2) Voir Intelligence des animaux, chap. 1er,

zopodes, et le professeur Hæckel remarque, dans son essai sur « l’Origine et le Développement des organes des sens», que « déjà parmi les protistes microscopiques il en est qui aiment la lumière, tandis que d’autres préfèrent l'obscurité à la lumière, Beaucoup semblent doués de goût et d’odorat, car ils choisissent leur nourriture avec grand soin... Ici encore, nous sommes en présence de ce fait important que la fonction sensitive est possible en l'absence: d'organes sensitifs et de nerfs. La sensibilité, au lieu de siéger dans ces derniers appareils et tissus, siège dans cette substance albuminoïde étonnante, anhiste, qui, sous le nom de pr'otoplasma où de matière organique élémentaire, est connue comme étant la base générale et essentielle de tous les phénomènes de la vie ».

Engelmann décrit encore les évolutions d’un infusoire à la poursuite d’un autre. Le premier rencontra sur son chemin une vorticelle non fixée, errante. Il n’y eut pas de contact entre eux, mais le premier se mit aussitôt à la poursuite de la seconde. Pendant cinq secondes, la chasse fut très animée et rapide, le chasseur étant à environ un quinzième de millimètre du gibier. Puis, la vorticelle ayant fait un rapide mouvement de côté, le chasseur . perdit la piste de son gibier. Gertains organismes protoplasmiques de mer profonde manifestent leur faculté de discernement en choisissant les grains de sable d'une grosseur déterminée, pour en faire leur test: il a déjà été fait allusion à cette observation.

Si nous en venons aux premiers animaux pourvus de nerfs, les méduses, nous voyons que c’est chez eux aussi que nous rencontrons pour la première fois des organes de sensibilité spéciale. J'ai pu observer que différentes cspèces de méduses recherchent la lumière en suivant une lanterne, si celle-ci est promenée autour d’une cloche en verre les renfermant, dans une chambre obscure. Les corps pigmentaires du bord de l’ombrelle natatoire se manifestaient comme étant les organes de sensibilité spéciale en jeu dans ce cas, et les rayons du spectre qui influaient sur ces organes étaient renfermés dans la partie lumineuse. Je pus observer encore que certains genres de méduses ont une sensibilité visuelle plus particulièrement développée que d’autres genres. Elle est moindre chez le Tiaropsis polydiademata, ainsi que le prouve le laps de temps prolongé qui s'écoule entre lc moment de l'excitation lumineuse et le moment où se produit la réponse à cette excitation. L’observalion est intéressante ; je vais la citer

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en détail. Cette méduse répond toujours à une forte excitation lumineuse en se contractant spasmodiquement, mais elle ne répond pas du tout, si la lumière agit sur ses organes sensitifs pendant moins d’une seconde ; si l’on ouvre et intercepte le passage du rayon lumineux de façon q .2 celui-ci n’agisse que pendant moins d'une seconde, : aucune réponse ne se produit. Il semble donc certain que nous n’avons pas affaire ici à ce que les physiologistes appellent la période d’excitation latente, mais bien au temps pendant lequel il est nécessaire que le rayon agisse pour obtenir une réponse ; tout comme une plaque sensibilisée demande un certain temps d'exposition pour que les vibrations lumineuses précipitent le sel, de même la substance ganglionnaire a besoin d’un certain temps pour être excilée.

Quelle différence entre l'efficacité et la perfection d'un pareil appareil visuel et celles de la rétine parfaitement développée, capable d'’effect:-er les modifications nerveuses nécessaires en réponse à une excitation aussi rapide que celle que produit un éclair (4). Lorsque l’on considère l'ensemble des méduses, il est étonnant de voir à quel point ces organes sensitifs primitifs varient, dans leur structure histologique, chez les différentes espèces. Les cellules et fibres nerveuses, agencées d'une manière plus ou moins compliquée, se distinguent aisément dans toutes les espèces examinées jusqu'ici, mais quand on compare les unes aux autres les formes spécifiques, il semble que les organes de sens spécial, là où ils se manifestent pour la première fois dans l'échelle animale, prennent plaisir à montrer quelle variété de forme ils peuvent revêtir. ;

I est probable, d'après la struciure des lithocysies, que les méduses sont également affectées par les vibrations sonores, et il est certain qu'elles sont richement pourvues d'organes tactiles très variés. Elles ont non seulement des tentacules nombreux, allongés, très sensibles et contractiles, mais, dans quelques espèces, les ganglions marginaux sont pourvus d’appendices ténus, filiformes, qui doivent rendre les cellules nerveuses dont ils dépendent très sensibles à tout ce qui les touche.

Relativement au sens du toucher chez les méduses, je puis rap-

(1) Pour le détail de ces expériences, voir Phil. Trans., vol. CLX VI, partie I, Croonian Lecture, où il est montré que chez les autres espèces de Méduses, plus développées, le retard de la réponse à l’excitation lumineuse n'est pas aussi considérable,

peler mes propres observations sur la précision avec laquelle le point de contact avec un corps étranger est localisé. La méduse ayant la forme d’une ombrelle, où toute la surface du manche et de la partie concave de l’ombrelle est sensible à toutes les variétés d’excitation, si un point quelconque de cette surface est délicatement touché avec une brosse douce ou un objet quelconque, dur ou non, le manubrium ou manche de l’ombrelle se meut, chez beaucoup d’espèces, immédiatement dans la direction du point touché, de façon à examiner ou à écarter le corps étranger.

Ceci est particulièrement le cas pour une espèce que j'ai, pour cette raison, nommée Zaropsis indicans : il est intéressant de note ici que si le plexus nerveux, qui est étendu sur toute la surface concave de l’ombrelle, est sectionné au moyen d’une incision linéaire, parallèle au bord de l’ombrelle, et si l’on touche un point du corps situé au-dessous du plan de l’incision, le manubrium n'est plus capable de localiser le point où s’effectue le contact. Il sent cependant qu’un contact est établi quelque part, car il commence à s’agiter en tous sens vers l’ombrelle, touchant tantôt un point, tantôt un autre, comme s'il cherchait en vain le corps étranger qui le gène. Ceci montre que l'excitation, lorsqu'elle atteint l'extrémité des fibres nerveuses sectionnées, se répand dans le plexus général, et arrive ainsi au manubrium par des voies nombreuses et diverses, en lui apportant un nombre correspondant de messages contradictoires relatifs au point de l’ombrelle auquel s'applique l'excitation. Cette irradiation d'une excitation dans d’autres fibres nerveuses, lorsque l’excitation est arrivée au bout sectionné des fibres constituant la voie habituelle d'une excitation entre deux points donnés, est d'autant plus intéressante, que, dans le plexus nerveux extérieur des échinodermes, il n’y a pas trace d’un phénomène analogue.

Voilà pour le sens de la vue (du moins la faculté de distinguer la lumière de l'obscurité}, de l’ouïe, du toucher, tels qu’ils se localisent dans des organes spéciaux chez les méduses. Chez les actinies, voisines des méduses, M. W. Pollock et moi-même avons obtenu la preuve évidente de l'existence de l'odorat.

En effet, si, dans une flaque d’eau, ou un aquarium renfermant des actinies repliées sur elles-mêmes, on laisse tomber un fragment de nourriture, les animaux étendent bien vite leurs tentacules (1). On a dit que ce fait peut indiquer l'existence du sens

(1) Voir Journal Linnæan Society, 1882.

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du goût aussi bien que celle du sens de l’odorat; j'admets bien que l’on ne peut pas distinguer ces sens l'un de l’autre, pas plus d'ailleurs que chez les poissons. Envisageant donc l’ensemble des cœlentérés, nous voyons que, là où nous rencontrons pour là première fois des organes sensitifs spéciaux incontestablement tels, nous rencontrons aussi la preuve évidente de l'existence des cinq sens, ou, plus correctement, de la faculté de répondre d’une façon appropriée aux cinq classes d’excitalions qui affectent respectivement les cinq sens de l'homme.

Chez les échinodermes, le professeur Ewart et moi avons remarqué que l'étoile de mer et les échinides rampent vers la lumière et y restent, bien que celle-ci puisse être assez faible pour n'impressionner qu'à peine les yeux humains. Nous avons montré que cette faculté très délicate de distinguer la lumière de l'obscurité est localisée dans les ocelles pigmentés situés au bout des rayons chez les astéries, el occupant une position homologue chez les échinides. Le sens du toucher est aussi très délicat ; il s'exerce par une série d'organes spécialement différenciés. Le sens de l’odorat, enfin, se rencontre chez l’astérie, bien qu'il ne se localise dans aucun organe olfactif spécial, étant réparti également sur

toule la surface ventrale de l'animal, mais non sur la dorsale (1).

Parmi les articulés, nous rencontrons des degrés nombreux de

à développement de l'appareil visuel, depuis le simple ocelle, ca-

pable seulement de distinguer la lumière de l’obscurité, jusqu'aux

… yeux composés des insectes et des crustacés supérieurs. Ces yeux … composés sont remarquables en ce que chacun d'eux peut avoir - plusieurs milliers de facettes, et que chacune d'elles donne une

image de la portion correspondante du champ visuel, la foule des impressions sensitives isolées étant alors combinée en un tout analogue à une mosaïque, par une opération sensorielle qui se passe dans le ganglion céphalique. En outre, dans ces yeux com-

| posés, les images tombent sur la surface nerveuse réceptrice sans

fre renversées. Dans l’ocelle simple, non composé, l'image est

+ renversée, el comme, chez les fourmis, ces deux sortes d'yeux se - roncontrent simultanément, on a cru très difficile d'expliquer … comment il ne se produit pas de confusion mentale dans l’inter-

prétation des images. En y réfléchissant cependant, on voit que

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… la difficulté n’est pas réelle. Ainsi, l'on dit communément que

(1 Voir Phil. Trans., 1881, part, LIT, Croonian Lec ture, ct pour l’odorat chez

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nous-mêmes nous voyons réellement les chjets renversés, et que ce n'est que par une longue expérience que nous arrivons à corriger nos impressions erronées. Mais ceci n’est pas exact.

« Nous ne voyons pas réellement les objets renversés, car l’intelligence n’est point une chose perpendiculaire dans l’espace, s'étendant derrière la rétine comme un photographe derrière sa chambre noire. Pour elle, il n’y a pas de haut ni de bas dans la rétine, excepté dans la mesure où la rétine est en relation avec le monde extérieur, et cette relation ne peut s’apprécier que par le toucher et non par la vue. Et si seulement cette relation est constante, il importe peu à l'intelligence que les images soient droites, renversées ou jetées sur la rétine sous un angle quelconque avec l'horizon; dans tous les cas, la relation entre la vue et le toucher serait également aisée à établir et nous verrions toujours les objets, non dans la position où ils sont )etés sur la rétine, mais dans celle qu’ils occupent par rapport à celle-ci. Donc il ne faut pas plus d'expérience pour interpréter correctement les images renversées que pour interpréter les images droites : en conséquence, le fait que certains yeux de la fourmi sont supposés fournir des images droites, et d’autres, des images renversées, n’est pas une objection réelle à la théorie (1). »

Il n’y à pas un seul groupe dans le règne animal où se rencontre un aussi grand nombre de degrés d'évolution d’un organe de sens spécial que chez l’œil des vers. « Chez les vers inférieurs, — je cite d’après Haeckel (2) — l'œil ne se compose que de cellules pigmentaires isolées. Chez d’autres, il s’y joint des corps réfringents, formant un cristallin très simple. En arrière de ces corps réfringents se développent des cellules sensilives, constituant une rétine extrêmement simple, à une seule couche, dont les cellules sont en relation avec les fibres terminales et très délicates du nerf optique. Enfin, chez les alcipidées, annélides très élevées qui nagent à la surface de la mer, l’adaptation à ce genre de vie a amené un tel développement de l’œil, que cet organe ne le cède en rien à celui des vertébrés inférieurs. Il y a chez ces annélides un globe oculaire sphérique, comprenant extérieurement un cristallin feuilleté, globulaire, au dedans un corps vitré de grande circonférence. Entourant ce dernier, se trouve une couche de cellules en forme de baguette, sensibles à la lumière, séparées de l’épanouis-

(1) Citation extraite d'un article publié par moi dans Nature, 8 juin 1882, (2) Essai sur l'origine et le développement des organes des sens.

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