CHAPITRE II

Possédant maintenant le meilleur criterium possible de l'esprit

en tant qu’éject, nous devons en venir à un sujet qui a déjà été annoncé : il nous faut examiner les conditions objectives dans lesquelles l'esprit reconnu comme tel se rencontre invariable- Bent.

Les facultés mentales, autant que le peut savoir l’expérience

humaine, ne se rencontrent que chez les êtres vivants; plus parti-

œulièrement elles accompagnent un tissu particulier qui ne se

rencontre pas dans tous les organismes, et qui, même chez ceux où il se trouve, ne constitue jamais qu'une minime proportion des éléments du corps. Ce tissu, si maigrement distribué chez les êtres animaux, et présentant comme caractéristique unique, le fait d'être associé avec les facultés mentales, c’est le tissu ner- Veux. Il nous faut dès maintenant étudier la structure et les fonctions de ce tissu dans la mesure où il est nécessaire, pôur les besoins des discussions ultérieures, que cette structure et ces

fénctions soient comprises.

- On rencontre le tissu nerveux dans le règne animal, chez tous

les êtres dont la position zoologique n’est pas au-dessous de celle des hydrozoaires. Les animaux les plus inférieurs chez lesquels on ait jusqu ici trouvé cet élément sont les méduses; chez tous les animaux placés au-dessus de ceux-ci dans la série, on le rencontre invariablement.

Partout où cet élément se rencontre, sa structure fondamentale

est presque identique ; lorsque nous le trouvons, que ce soit chez une méduse, un mollusque, un insecte, un oiseau ou l’homme, mous n’avons pas de peine à en reconnaître que ses parties fonda-

ntales sont partout similaires. Ces parties sont des cellules et

es fibres, visibles au microscope seulement (fig. 4 et 2). Ces fibres nt aux cellules et en naissent, elles unissent les cellules entre

elles, et avec les parties éloignées du corps. La fonction des fibres consiste à conduire des excitations ou

pressions (représentées par des mouvements moléculaires ou

invisibles) entre les cellules nerveuses ; la fonction des cellules consiste à donner naissance à celles des impressions qui sont conduites vers la périphérie par lesfibres. Les impressions qui sont conduites vers le centre, ou vers les cellules, sont provoquées par des excitations portant sur les fibres en quelque point de leur trajet : cesexcitations peuvent naître du contact avec d’autres corps, ou de la compression (excitations mécaniques), d’ascensions thermiques rapides (excitations thermiques) de changements moléculaires produits par des substances irritantes (excitations chimiques), de

Fig. 1.

1, 2, 3, cellules nerveuses motrices, unies par des processus conjonctifs (b, b), donnant naissance à des fibres fférentes (c, ec, cet a).

4, cellule multipolaire renfermant beaucorp de pigment autour du noyau. (Figure

schématique, d'après Vogt.)

modifications produites par l'électricité (excitations électriques) : enfin elles peuvent être produites par le passage d’une modification moléculaire venant de toute autre fibre nerveuse avec laquelle celle que nous considérons peut êlre en relations.

Les cellules nerveuses se trouvent généralement réunies en petites masses appelées ganglions d’où partent et où aboutissent des faisceaux de fibres. Ces faisceaux de fibres nerveuses, en forme de

AUX. STRUCTURE ET FONCTIONS DU TISSU NERVEUX. 13 ion des cellules #Æordonnet, constituent les filets blancs et les tractus que nous ns qui sont con- “äppelons ner/s lors de la dissection d’un animal.

ions qui sontcon- # Lés relations des faisceaux de fibres avec les groupes de cellules

ovoquées par des font telles qu’elles fournissent un substratum anatomique à ‘’ac-

it de leur trajet : i utres corps, ou de / sions thermiques nts moléculaires ns chimiques), de

ner 4

& ÿ U onctifs (b, b), donnant a ur du noyau. (Figure ions électriques): à Fig. 2.

cllule ganglionnaire multipolaire de la substance grise de la moelle épinière du bœuf,

e d'une modificaa, cylindre axe; b, processus ramifiés, Grossissement : 150 diam. (Deiters).

euse avec laquelle ns.

ent réunies en peù aboutissent des buses, en forme de

mplissement d’un processus physiologique que nous appelons ioe réflexe. Si nous supposons que l’un des faisceaux de fibres de la figure 3 se prolonge et va se terminer sur une surface senfble, tandis que les autres faisceaux également prolongés se ter-

minent dans un groupe musculaire, une excitation qui atteint la surface sensitive produira une modification moléculaire qui se propagera dans le faisceau en relation avec le ganglion, ou faisceau afférent ; cette modification amènera le ganglion à produire une autre modification dans les nerfs efférents qui conduiront celle-ci aux muscles et en amèneront la contraction. Ce processus porte le nom d’acte réflexe, parce que l'excitation tombée sur la surface sensitive ne passe pas directement aux muscles où elle aboutit en définitive, mais passe d’abord par le ganglion d'où elle est réfléchie de la surface sensitive aux muscles (1). Ce processus

Petit ganglion sympathique (de l'homme) avee cellules multipolaires (4, d), unipolaires (e, e), — &, b, 6, tractus afférents et elférents renfermant plusieurs filets nerveux,

qui, à première vue, paraît compliqué, est en réalité le plus économique qui se puisse voir. Il faut uousrappeler le nombre énorme el la complexité des excitalions auxquelles sont incessamment exposés les animaux supérieurs, et là nécessité qui en résulte pour eux d’avoir un système coordinateur par lequel il soit toujours répondu d’une facon satisfaisante à ces innombrables excitations. Ce 3ystème de coordination est rendu possible et est réalisé, grâce au principe de l'acte réflexe. Le corps animal est en effet arrangé de telle sorte que les innombrablescentres ou ganglions nerveux communiquent plus ou moins les uns avec les autres et reçoivent ainsi des messages de toutes les parties du

corps, auxquels ils répondent en envoyant des messages appropriés par les filets nerveux qui innervent les groupes musculaires dont la contraction est nécessaire, étant données les circonstances. En d’autres termes, quand une excitation tombe sur la surface externe d'un animal, elle ne se diffuse pas à travers tout le corps, provoquant des contractions générales et dépourvues de but précis ; au

(1) Ce terme, toutefois, n’est pas très heureux, parce qu’il y a dans ce proces: sus quelque chose dé plus que la réfléxion d’une excitation ou d’une modification

moléculaire primitive : le ganglion ajoute une nouvelle modification.

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lcontraie, elle passe tout de suite dans un centre nerveux où elle st centralisée : il est tenu compte de l'excitation d’une façon qui Eonauit à une réponse appropriée de l'organisme. Car ces cendres nerveux ne réfléchissent l’excitation reçue par eux que dans des groupes musculaires dont la contraction est nécessaire pour organisme, dans les circonstances données. Par exemple, quand ün corps étranger, une miette de pain, se glisse dans la trachée, Fexcitation qui en résulle est aussitôt envoyée à un centre nerveux dans la moelle épinière : ce centre donne réflexement naissance à une série très compliquée de mouvements musculaires que nous appelons la toux, et qui ont évidemment pour but spécial l'expul- Bion d'un corps étranger qui constitue un danger pour l'organisme. ILest évident qu’une série aussi compliquée de mouvements mus- @ülaires n’aurait pu être produite en l'absence d’un mécanisme &éntralisateur. Ceci n’est qu'un exemple entre le grand nombre 46 ceux que l’on pourrait citer à l'appui du pouvoir coordonnatêür que ce principe de l’acte réflexe rend possible. Naturellement, nous pouvons nous étonner que les centres nerveux qui président aux actes réflexes, bien que dépourvus de ébnscience, puissent savoir que faire des excitations recues par @x. L'explication à donner de ce fait se trouve dans cette cir- E. que la disposition anatomique du ganglion et des nerfs, s tout cas donné, est telle qu'il n’y a pas de choix ni d’alter- Htive dans l’activité. ci l'appareil est mis en action. Ainsi, pour prendre le bas de :a série, chez les méduses, les ganglions simples #ht répartis sur tout le bord de l'animal : ils répondent par actiën réflexe aux excitations qui atteignent toute autre partie de la sürface périphérique. Gelles-ci ont pour action d'accroître le nômbre et la forcc des mouvements natatoires, et de permettre à lanimal de fuir la source du danger. Bien que ce soit là un vrai réflexe qui rend un service évident, il n'implique aucune coordiñätion des mouvements musculaires, La disposition anatomique d8 la méduse est si simple que tout le tissu musculaire du corps est étalé sous forme d’une seule couche c‘ntinue : il en résulte + la seule fonction que les ganglions marginaux aient à accom- Mr lors d’une excitation consiste à faire contracter une couche tinue de tissu musculaire, "ous pouvons donc conclure par induction que, dans sa preère phase, l'acte réflexe n’est autre chose qu'une décharge gé- : à de l'énergie nerveuse des ganglions, EAU ils sont excités

par un stimulant venu à eux par les fibres nerveuses qui y aboutissent (1), mais à mesure que les animaux ont une organisation plus élevée, et que des muscles distincts sont graduellement réservés pour l’accomplissement d'actes distincts, nous pouvons comprendre aisément comment des centres nerveux spéciaux sont également, par degrés, réservés pour présider à ces actes distincts. Les centres nerveux jouent alors le rôle de déclics par rapport aux mécanismes musculaires sur lesquels ils règnent, déclics qui ne peuvent être mis en mouvement que par l’arrivée d'excitations passant par leurs lignes spéciales de communication, ou nerfs. Par exemple, chez les étoiles de mer (astéries), animaux plus élevés que les méduses, dans l'échelle zoologique, et qui possèdent un système neuro-musculaire mieux développé, les ganglions sont disposés en cercle autour de la base des cinq rayons dans lesquels ils envoient, et d’où ils reçoivent des filets nerveux : les ganglions sont unis les uns aux autres par un anneau pentagonal de fibres nerveuses. L’expérimentation établit que dans ce plan simple, géométrique même, de système nerveux, des éléments constituants sont susceptibles, lorsqu'ils ont été isolés au moyen d’une section, de présider aux mouvements de leurs muscles respectifs. En effet, si l’on sépare par sa base un rayon du reste du corps, au moyen d’une section, ce rayon se comportera, à tous les points de vue, comme l'étoile de mer intacte : il s'écarte lorsque l’on cherche à lui faire mal, il se dirige vers la lumière, même le long de surfaces verticales, il se remet sur la face ventrale lorsqu'on l’a renversé sur le dos. Ceci revient à dire que le centre nerveux situé à la base d’un rayon isolé fait pour ce rayon ce que l’anneau pentagonal tout entier, ou .ystème nerveux central, est capable de faire pour l'animal entier : il représente pour ce rayon le déclic qui, lorsqu'il est mis en mouvement par une excitation, fait produire au mécanisme musculaire l’action appropriée. Il est donc évident que chacun des cinq centres nerveux est dans des relations anatomiques telles, avec les muscles de son propre rayon, que lorsque certaines excitations atteignent le rayon, il ne saurait y avoir de choix dans le processus de l’acte réflexe. La beauté et la délicatesse de re mécanisme se manifestent chez l’animal non mutilé, où tous les entres nerveux communiquent entre eux et ne font qu’un seul centre nerveux composé. Si un rayon est irrité. (1) Voir, pour détails de l’acte réflexe chez les méduses, Phil, Trans, Croonian Lecture, 1875; et Phil, Trans., 1877 et 1880.

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“de l’irritation ; si deux rayons opposés sont irrités simultanément, J'astérie s’éloignera selon la direction perpendiculaire à la ligne passant par les deux points irrités. Plus élégamment encore chez les oursins, ou échinides (qui anatomiquement sont des astéries dont les cinq rayons se sont recourbés sur eux-mêmes, puis soudés, et habillés de calcaire pour former une boîte rigide), si l’on applique deux excitations équivalentes, simultanément à deux points quelconques du corps, la direction selon laquelle s’opérera la retraite sera la diagonale entre ces deux points; si Pon irrite simultanément plusieurs points, un effet neutralise Fautre, et l'animal tourne sur son axe vertical, si on lèse l’ani- Mal sur tout le pourtour de son équateur, le même effet se produit: mais si la zone lésée est plus large d’un côté que de l’autre, Fanimal fuit le côté d’où lui vient le plus grand mal. Chez les échinodermes donc la distribution géométrique du système nerveux nous permet d’expérimenter sur l’acte réflexe, avec des résultats quantitatifs très précis : nous pouvons pour ainsi dire jouer de ce mécanisme si élégamment combiné, de manière à produire à vo- Jonté le balancement d'une excitation par une autre : les résultats, exprimés comme ils le sont par les mouvements de l'animal, étant autant d'exemples du principe mécanique du parallélogramme des forces (1).

‘À mesure que nous nous élevons dans la série animale, nous trouvons une intégration plus grande des systèmes nerveux : ceuxci sont plus nombreux, plus considérables, et innervent des groupes musculaires plus complexes et plus nombreux. Je n’ai pas à décrire ici cette complication graduelle de leur structure anatomique : ceci est du domaine de l'anatomie comparée. Qu'il me suftise de dire que partout le mécanisme nerveux est disposé de telle sorte que, grâce à l'arrangement anatomique d'un céntre nerveux et des nerfs qui y aboutissent, le centre nerveux n’a d'autre alternative que de coordonner le groupe musculaire aux contractions combinées duquel il préside. La question qui se pose

Bsuite est donc celle-ci : Comment expliquer ce fait que le plan anatomique d’un ganglion avec ses nerfs se ‘:ouve être celui qui est nécessaire pour diriger l'influx nerveux dans les canaux où il est nécessaire? Voici la théorie par laquelle M. Herbert

…{1) Pour détails de ces expériences, voyez Croonian Lecture (Phil. Trans.,

Spencer tâche de répondre à la question : pour la bien comprendre, il faut commencer par examiner les effets de l'irritation sur du protoplasma non différencié. Une excitation appliquée à un protoplasma homogène, qui est partout contractile et ne présente nulle part de nerfs, donne naissance à une onde de contraction visible qui s'étend en tous sens en s’éloignant du point excité comme d'un centre. D'autre part, les nerfs conduisent une excitation sans subir de contraction ni de changement de forme quelconque. Par conséquent, ils diffèrent fonctionnellement du protoplasma non différencié, par la propriété de conduire des ondes moléculaires invisibles, d’excitation, d'un point de l'organisme à un autre, établissant ainsi une continuité physiologique entre ces points, sans passage nécessaire d'ondes visibles de contraction.

Commençant par le cas du protoplasma non différencié, M. Spencer part de ce fait que toute portion de la masse protoplasmique est également excitable et également contractile. Mais bientôt après que le protoplasma commence à revêtir des formes définies, reconnues par nous comme des formes spécifiques de vie, certaines de ses parties se trouvent habituellement exposées à l’action de forces qui diffèrent de celles à l’action desquelles les autres parties sont exposées. En conséquence, à mesure que le protoplasma continue à revêtir des formes de plus en plus variées, il doit arriver, dans certains cas, que les parties particulièrement exposées à l’action des forces extérieures seront plus fréquemment amenées à se conti . 2r que les autres parlies du corps. Dans ce cas, la fréquence relative avec laquelle les ondes d’excitation rayonnent à partir des endroits plus exposés aura probablement pour effet de créer une sorte de disposition polaire des molécules protoplasmiques qui sont dans la ligne de passage des ondés, et, pour d’autres raisons encore, cette fréquence tendra de plus en plus à donner à ces lignes de passage une résistance toujours moindre au passage des ondes moléculaires, c'est-à-dire des ondes d’excitation distinguées des ondes de contraction. Finalement, lorsque des lignes offrant une résistance relativement faible au passage des ondes moléculaires ont été ainsi établies organique ment, ces lignes doivent continuer toujours à se mieux délimiter et accentuer par le fait de l'exercice constant, jusqu’à ce qu’elle: deviennent les voies habituelles de communication entre les parties de la masse contractile à travers lesquelles elles passent. Par

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exemple, si une telle ligne s’est établie entre les points A et B d'une masse contractile de protoplasma, lorsqu'une excitation tombe en À, une onde moléculaire d’excitation traversera cette ligne jusqu’en B et amènera ainsi la contraction du tissu situé en B, malgré qu'aucune onde de contraction n'ait passé dans le tissu entre A et B. Ceci n’est qu'une très maigre analyse de la théorie de M. Spencer, théorie dont l'exposé le plus net peut se donner peut-être en peu de mots, grâce à un exemple invoqué par lui: de même que l’eau élargit et rend toujours plus profond le lit dans lequel elle coule, de même les ondes moléculaires dont nous par- Jons tendent toujours plus, en s’écoulant toujours par les mêmes lignes anatomiques, à se créer des lignes de passage fonctionnelment différenciées. Quand une telle ligne de passage s'est complètement développée, elle constitue une fibre nerveuse, susceptible d’ètre reconnue comme telle par l’histologiste : mais avant d’en venir à cette phase ultime, avant de constituer un tissu distinct, M. Spencer l'appelle ligne de décharge (1). Telle est la manière dont M. H. Spencer imagine l’évolution des fibres nerveuses. M. Spencer pense en outre que les cellules nerveuses se développent aux points où l'intersection et la confluence des fibres donnent naissance à un conflit de modifications moléculâires; mais pour nos besoins actuels, il n'y à pas lieu d’examiner œætte partie plus compliquée et moins satisfaisante de sa théo: tie (2). Tout ce que je désire indiquer à présent, c'est la proba-

(1) Certaines vérifications expérimentales viennent à l'appui de ces hypothèses; ôû les trouvera dans mon propre ouvrage sur la physiologie des nerfs des méduses. (Voir, pour détails, ma leçon sur l’« Évolution des nerfs», publiée dans les Proceedings of the Royal Society de 4877.) Les faits principaux sont ceux-ci : lorsque la continuité physiologique d’une couche de tissu neuro-musculaire est interrompue par des sections spirales on embrassantes, de façon que le passage des ondes visibles où musculaires, de contraction, et des ondes invisibles ou moléculaires, d'excitation, soit interrompu, après qu’une longue succession d'ondes de contraction sont venues se briser sur le rivage de la solution de contiguité physiologique, elles finissent par se faire un passage, et bientôt ce passage est parfaitement libre, de façon que ni les ondes de contraction ni les ondes d'excilation ne sont plus longtemps arrètées. S'est-il développé un véritable filet Berveux, ou seulement une ligne de décharge® je ne sais : probablement le passage s'effectue à trasers des fibres déjà existintes du plexus, et qui se développent fonctionnellement plus, en raison de l’accroissement d'activité.

2) Moins satisfaisante, non seulement parce qu'elle est plus hypothétique, mais parce que les faitsembryologiques et histologiques me semblent aller de tout leur poids à l':ncontre de cette théorie. Ces faits, tous ensemble, tendent à monder que les ganglions sont le résultat de la spécialisation de cellules épithéliales

bilité a priori que les voies nerveuses se développent là où elles sont nécessaires, simpleme:.t parce qu’elles sont nécessaires, c'est-à-dire par l'usage.

Cette probabilité a priori se trouve si bien confirmée par les faits qu’il est à peine possible de s'empêcher de l’accepter comme réponse à la question proposée plus haut, savoir : Comment expliquer que la disposition anatomique d’un ganglion et des nerfs qui y aboutissent se trouve être celle qui est nécessaire pour diriger les influx nerveux dans les voies où il est nécessaire de les diriger? C’est un fait d'observation quotidienne que la « pratique rend parfait», et ceci veut seulement dire que les coordinations de mouvement musculaire, auxquelles préside tel ou tel centre nerveux, sont d’autant plus vite accomplies qu'elles ont été plus souvent mises en jeu auparavant : réciproquement, les décharges qui se produisent dans le centre nerveux voyagent d’autant plus facilement dans les voies de communication, ou fibres nerveuses, que celles-ci sont rendues plus perméables par suite de l'usage.

C'est à tel point le cas que si un mouvement musculaire associé se produit d'une façon suffisamment fréquente, il n’est plus possible à la volonté de le désassocier de son homologue : tel est le cas pour les mouvements associés des yeux, qui ne se produisent que quelques jours après la naissance, mais qui dès lors s’associent aussi étroitement que n'importe quel mouvement associé des muscles des membres (1).

Et si tel estle cas même pendant la vie des individus, nous pouvons à peine nous étonner que, durant la vie de l'espèce, l'hérédité et la sélection naturelle puissent adapter plus complètement encore la disposition anatomique des ganglions et des nerfs qui y aboutissent, à l’accomplissement de leur activité la plus utile,

ou épidermiques, c’est-à-dire qu'ils naissent, non pas du protoplasma non différencié, mais par voie d’une différenciation plus avancée et spéciale d’un tissu déjà différencié, en des points où il est exposé à des espèces particulières d’excitation.

(1) M. Darwin a attiré mon attention sur le passage suivant de Lamarck (PAil, Zool., t. II, p. 318, 319) : « Dans toute action, le fluide des nerfs qui la provoque subit un mouvement de déplacement qui y donne lieu. Or, lorsque cette action a été plusieurs fois répétée, il n’est pas douteux que le fluide qui l’a exécutée ne se soit frayé une route qui lui devient d’autant plus facile à parcourir, qu'il j'a effectivement plus souvent franchie, et qu’il n'ait lui-même une aptitude plus grande à suivre cette route frayée que celles qui le sont moins, »

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c'est-à-dire la plus habituelle. Nous pouvons comprendre ainsi,

d’une façon générale, comment un mécanisme nerveux peut enfin se différencier en structures anatomiques spécialement distribuées, qui, à cause de leur distribution spéciale, sont adaptées pour ne régir que des coordinations particulières de mouvements musculaires. Cela revient à dire que nous pouvons ainsi comprendre la naissance et le développement de l'acte réflexe.