LE CLOAQUE INTERNE

Il est indispensable, pour comprendre l'exposé pathogénique qui va suivre, de connaître les phénomènes qui se produisent dans le développement de la région sous-ombilicale de l'embryon. Il importe même de commencer cette étude aux premiers stades de l’évolution embryonnaire.

Considérons d’abord un jeune embryon étalé en un plan à la surface de l'œuf. Sur ce plan, on voit, sur la ligne médiane, en avant, une gouttière, premier rudiment du système nerveux central, et en arrière, une autre formation, {4 ligne primitive. Celle-ci occupe toute la partie postérieure de l’em-

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bryon à partir du point où cesse la gouttière médullaire avec laquelle elle a été longtemps confondue. Elle est constituée par une sorte de fusion des trois feuillets du blastoderme en une masse unique et homogène de cellules identiques alors que partout, en dehors d’elle, les trois feuillets sont distincts.

Les rapports de cette ligne avec le corps du futur animal ont été très diversement interprétés. On a cru pendant longtemps qu’elle se trouvait en dehors de l'embryon et on la considérait comme une formation transitoire n’édifiant rien de définitif. Aujourd'hui, on admet que toute sa longueur sert à l’édification du corps et on semble réduire de plus en plus la portion qui se forme en avant d’elle.

Pour ce qui nous intéresse, il suffit de savoir que toute la région ano-génitale est dans la sphère d’action de la ligne primitive, de sorte que nous pouvons abandonner la portion antérieure de l'embryon et ne nous occuper que de sa partie postérieure. (PJ. J, fig. 1.)

Bientôt l'embryon va prendre la forme d’une petite nacelle par suite de la formation des extrémités antérieure et postérieure. Les choses se passent, en ce dernier point, comme si la partie postérieure de la ligne primitive tournait, la partie antérieure restant fixe, de façon à ce que ces deux moitiés fassent un angle dont le sinus est tapissé par l’entoderme. Il est bien entendu que cette explication est destinée seulement à montrer comment se constitue l'extrémité postérieure et non à en donner réellement le mode

de production. (P4. J, fig. 2).

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La petite lame qui a exécuté cette bascule apparente offre une grande importance et présente une constitution spéciale dans la plus grande partie de son étendue, Gasser (1) avait vu, chez le poulet, que l’absence de mésoderme en ce point amêne au contact l’ectoderme et l’entoderme, et que c'est juste à cette place que se creusait plus tard l’anus. Kolliker, Strahl, puis Bonnet, Mihalkowicz, Keibel, étudièrent cette région qui, à cause de sa destinée, fut appelée membrane anale.

Les uns, Gasser, Strahl (1) la considèrent comme formée par la fusion des deux feuillets oxterne et interne du blastoderme ; les autres, comme Mihalkowicz (2), croient qu’elle comprend les trois feuillets fusionnés.

La plupart des auteurs la considèrent comme occupant la partie extrême de la ligne primitive ; immédiatement en arrière d'elle on sortirait de l’aire embryonnaire et on trouverait, la limitant, le reflet du repli amniotique (Strahl). D’autres, Strahl chez le apin, Keibel (3) chez le cochon d'Inde, ont vu la ligne primitive se continuer en arrière de la membrane anale, imprimant sa trace sur cette dernière.

M. Vialleton (4) admet qu’elle ne touche pas à la réflexion de l’amnios, entre ces deux formations il

(1) Gasser. Arch. f. anat., und Entwich, 1880.

(1) Strahl. Arch. fur. Anat. und Entwick, 1886.

(2) Mihalkowicz. Journ. internal. d'anat. et de phys., 1886.

(3) Keïbel. Zur Entwick. der Harnblase in Anat. Anzeiger, 1891.

(4) Vialleton. Exstrophie de la Vessie, Arch. province. de chirurgie,

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existe une mince bande de paroi blastodermique primitive appartenant à la somatopleure.

On est beaucoup mieux fixé sur la destinée de cette membrane anale que sur sa constitution et ses rapports. Ce n’est qu’une formation transitoire. Rapidement, comme Gasser l’avait déjà observé, on voit les cellules à forme épithéliale qui la constituent se disjoindre, offrir des vacuoles, et bientôt tomber en laissant à leur place un canal cylindrique, divisé en deux portions par une cloison transversale. L'orifice postérieur est le futur anus, l’antérieur est du domaine de l’appareil génito-urinaire. Au moment où elle se désagrège, la membrane anale présente une épaisseur considérable relativement à sa largeur. C'est pourquoi Tourneux (1) qui a fait sur ce point des recherches d’une grande précision a proposé de l'appeler bouchon cloacal, sa chute produisant une ouverture dans le cloaque interne.

L'angle formé par le mouvement de bascule de la partie postérieure du corps embryonnaire correspondait jusqu'ici à la partie postérieure de la membrane anale. Cet angle va s’allonger sous forme d’une saillie s’incurvant un peu en dessous.C'est là ce qu’on appelle le bourgeon caudal. Dans son épaisseur se continue un prolongement de la cavité entodermique ou intestinale, c’est l’intestin post-anal.

On admet que c’est lui qui communique chez certains animaux avec la cavité médullaire par l’inter-

(1) Tourneux. Journ. de l'An 1888, et Passim, Comptes rendus de la Société de biologie.

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médiaire du canal neurentérique. L’intestin postanal n’a pas d'importance, peut-être même ( O. Hertwig ) n'est-il constitué que par un cordon plein sans cavité centrale. Nous pouvons donc en faire abstraction et considérer l'intestin comme constituant un cul-de-sac dont le fond correspond à la partie postérieure de la membrane anale.

Ce cul-de-sac porte le nom de cloaque interne. La paroi dorsale de cette cavité est constituée par la ligne primitive, c'est-à-dire par la région du dos du petit embryon. Sa paroi ventrale présente deux portions nettement distinctes et cette distinction a une importance considérable au point de vue de son évolution et surtout des malformations qui vont donner lieu à l’exstrophie vésicale, car les destinées de chacune de ces deux parties sont absolument différentes. La membrane anale ( Gasser, Tourneux) doit disparaître et son role n’est que transitoire, l’autre doit présider à la formation de toute la paroi abdominale comprise entre l’urèthre et l’ombilic, comme on le verra plus loin. Elle est très courte cependant à ce moment, comprise entre le bord antérieur de la membrane anale et le point où commence la réflexion du capuchon ammniotique. Elle est constituée par l’ectoderme embryonnaire doublé du feuillet mésodermique fibro-cutané. C'est une petite portion de la somatopleure, entre elle et la splanchnopleure s'étend, chez le poulet, la cavité du cœlome. Nous appellerons cette portion de la lame ventrale du cloaque, paroi primordiale.

On doit maintenant (P1.I. fig. 8), faire entrer en

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ligne de compte la vésicule allantoïde qui existait peut-être (M. Duval )avant que la membrane anale n'ait effectué son mouvement de bascule. Il serait inutile de passer en revue les hypothèses si nombreuses et les travaux si considérables qui ont été faits par les auteurs au sujet de l’origine de l’allantoïde. On peut considérer cet organe comme une évagination de la paroi inférieure du cloaque interne se produisant immédiatement en avant du bord antérieur de la membrane anale. Le point d’origine de cette évagination est, au début, tout à fait voisin de l'ombilic intestinal, c’est-à-dire de l’orifice très large qui fait communiquer avec la vésicule ombilicale la cavité de la petite nacelle représentée par l'embryon. Le petit bourgeon qui sépare ces deux conduits aura par la suite une importance considérable car c’est lui qui doit s’allonger pour descendre en quelque sorte vers la région périnéale, cloisonnant aimsi le cloaque.

Actuellement, donc, nous avons à la partie postérieure de l’'embyron, une cavité formée sur sa face dorsale, par la paroi dorsale de lembryon et sur sa face ventrale, par une lame sur laquelle nous trouvons, d’arrière en avant, la membrane anale, une paroi primordiale étroite, l'origme de l’allantoïde, le point de départ de la future cloison du cloaque et enfin l'ouverture de l’ombilie intestinal.

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