DE 1850 A L'ÉPOQUE CONTEMPORAINE

Louis de Vilmorin, aux travaux duquel l’école génétique moderne a rendu toute leur importance, publie en 1850 une note qui fait époque, sur un projet d'expérience intitulé : « Richesse saccharine de la Betterave (193). »

Nous prenons la liberté d’en citer de nombreux extraits :

« On sait que, dans les nombreuses variétés qu'ont fournies et que fournissent encore les plantes potagères, la plupart des variations qui se sont présentées ont pu être fixées par la persévérance et le soin qu'on a

(:) Ce nom a été donné par de Vries au résultat d’une hybridation fortuite entre plantes voisines.

(?) Au sujet de l'influence du terrain sur la plante et non sur sa descendance, nous avons fréquemment observé que les racines qui nous ont donné le maximum de graines sont celles qui, cultivées dans un sol froid, à Verrières par exemple, ont été replantées à la sortie du silo, aux Barres, à Nogent-sur-Vernisson (Loiret), où le sol est argilo-calcaire et plus chaud, la nébulosité moins forte et la température un peu plus élevée.

Ti — mis à choisir pour reproducteurs les individus possédant au plus haut degré possible le caractère constituant cette variation. Ainsi chaque fois que dans un semis de radis, de carotte ou telle autre plante, un individu s'est montré très différent des autres par sa forme beaucoup plus courte, par exemple, si l’on recueille séparément ses graines et qu'après les avoir semées on choisisse constamment, parmi les individus qui en sortent, celui qui présente la racine la plus courte pour porter graine et servir de souche à la nouvelle race, on arrivera, après un certain nombre de générations, à donner à cette sous-race une fixité aussi grande que celle de la variété d’où elle est sortie. On peut donc dire, à peu d’exceptions près (dans les plantes anciennement cultivées et, par conséquent, déviées de leur type) que chaque variation appréciable à nos sens peut être amenée à l’état de race constante, se reproduisant par graine, au moyen d’une série plus ou moins longue de semis méthodiquement suivis.

» Tout ce que j'ai pu observer jusqu’à présent sur la question de transmission, par hérédité, des caractères dans les végétaux, me fait penser qu'il est nécessaire d’individualiser le plus possible les observations.

» Ainsi j'ai pris l'habitude, quand j'avais à façonner une race tant soit peu rebelle, de récolter et de semer à part la graine de chacun des individus que je marquais comme choix, au lieu de faire, comme ordinairement, un choix composé d'autant d'individus qu'il m'en fallait pour récolter la quantité de graine dont j'avais besoin, et j'ai toujours remarqué que, parmi ces individus, il y en avait quelques-uns qui donnaient un meilleur rendement que les autres et que je finissais par adopter comme type d'amélioration.

» J'ai dit, en commençant, que les sous-races obtenues par le choix attentif des individus producteurs acquéraient une fixité égale à celle de la variété dont elles étaient sorties; mais il est bien important de se rendre compte que cette fixité est loin d’être absolue et ne ressemble en rien à celle que présente une espèce naturelle qui n’a pas encore été déviée par les soins de l’homme; aussi, pour toutes les races potagères même les plus anciennes, la connaissance absolue du type de la variété est-elle tellement nécessaire quand il s’agit de faire le choix des individus reproducteurs que, selon que ce choix est fait un peu dans un sens ou un peu dans un autre, d’après l'appréciation que des personnes différentes peuvent faire des caractères de ce type, la race se trouve, en peu d'années, modifiée dans le sens où le choix a été fait; et si les personnes qui font le choix prennent pour base non pas les qualités inhérentes à la race, mais celles qu’elles jugent y être plus particulièrement désirables, elle arrivera à parcourir une échelle de variations qui serait encore plus appréciable qu'elle ne l’est si l’on avait, plus souvent, les moyens d'établir une comparaison entre les différentes phases qu’elle a parcourues…..»

es

Formé à l'observation minutieuse des caractères héréditaires par son père Philippe-André de Vilmorin, il souligne ainsi, le premier, l’importance de la sélection individuelle.

C’est en s'inspirant de ces principes qu'il étudie de très près la richesse individuelle en sucre de chaque betterave prise comme tête de famille, et qu'il fait passer la richesse moyenne en sucre de ses betteraves de 10 à 15 pour 100. Il se servit du saccharimètre pour la sélection à partir de 1853, ce qui l’aida grandement à obtenir des déterminations rapides de richesse individuelle (1).

« L’hérédité est, dit-il, sans aucun doute, le fait sur lequel est fondée la création de toutes les races. Cette hérédité, considérée comme force agissante, doit être divisée par la pensée en deux faisceaux : parallèles et se confondant dans leur action dans le cas de la plante non modifiée : divergents, au contraire, dans le cas où elle s’est éloignée par un ou plusieurs de ces caractères, de la forme la plus générale, ou du type moyen de l'espèce.

» Mais, en outre, cette hérédité est essentiellement variable dans sa puissance et, par suite, dans ses manifestations.

» Pour les caractères physiques de volume, de forme, de couleur, etc., le témoignage de nos sens nous suffit pour savoir qu'ils varient dans les divers individus d’une même espèce, et l’observation nous apprend aussi qu'ils sont, plus ou moins, transmissibles par hérédité.

» La même chose a lieu pour des caractères chimiques que nos sens ne nous révèlent pas directement, mais qui peuvent, grâce aux procédés délicats que possède la science moderne, être aisément rendus appréciables et mesurés avec exactitude.

» Mais cette faculté même de transmettre à sa descendance les caractères qui lui sont propres, est précisément, pour l'individu dans lequel on la considère, un des caractères physiologiques.

» Or, si nous considérons maintenant séparément les deux faisceaux en lesquels on doit diviser l’action de la force qui constitue l’hérédité, nous remarquerons que celui qui s'applique à l'ensemble des ancêtres antérieurs au père direct (et auquel nous avons plus spécialement appliqué le nom d’atavisme (?), est une moyenne, tant en direction qu’en intensité, et que celle qui tend à produire la ressemblance au père direct ou hérédité immédiate, est au contraire essentiellement variable dans les indi-

(2) SarzrarD, La sélection de la bellerave à sucre à l Association des techniciens de sucrerie allemande (Annales de la Science agronomique française el élrangère, 1922, p. 161).

(°) En ce qui concerne l’atavisme nos idées actuelles ont entièrement modifié l'ancienne conception. I est bien entendu maintenant que cette force mystérieuse n'existe pas, et que la réapparition de la forme ancestrale est due à une recombinaison identique d’éléments héréditaires.

Fo

vidus. Maïs la résultante de deux forces dont l’une est fixe et l’autre variable, est nécessairement variable, et l’hérédité dans son ensemble, consistant dans cette résultante, il s'ensuit que non seulement tous les individus ne sont pas susceptibles de transmettre au même degré à leur descendance les caractères qui leur sont propres; mais que deux individus ayant transmis, à un même degré, à leurs descendants les qualités qui les caractérisent, peuvent ne pas les avoir doués au même degré, peuvent même les avoir doués à des degrés très différents, de la faculté de transmettre ces mêmes qualités à la génération suivante.

» Ce fait même se retrouve agrandi dans ses limites pour les plantes, au point que quelques-unes douent leur descendance d’une fixité si grande dans les caractères qui ont formé la physionomie propre de la plante mère, qu'une race, équivaut presque à la valeur du groupe espèce ainsi formée de prime saut, tandis que, d’autres fois, on peut élever des milliers d’individus provenant d’une plante présentant quelque particularité remarquable, sans qu'un seul de ses nombreux enfants reproduise le trait distinctif de la mère.

» Mais comme cette faculté de transmission n’est rendue appréciable par aucun indice extérieur, que le fait seul en indique l’existence, 1l devient nécessaire de pouvoir éliminer à la deuxième génération toute la descendance de la plante mal douée sous ce rapport, et j'ai été amené, par ces raisons, à me faire une règle absolue d’individualiser les choix : c'est-à-dire de ne jamais mêler, à la récolte, des graines de deux plantes porte-graines destinées à servir à l'amélioration d’une race, si parfaites et si semblables même, que ces deux plantes pussent paraître.

» La première application méthodique que j'aie faite de cette règle remonte à 1837.

» En 1845, je fis à notre jardin de Paris une application de ces principes sur la Rose d’Inde naine hâtive, plante dans laquelle les fleurs doubles (c'est-à-dire composées uniquement de demi-fleurons) produisent des graines, mais qui donnait toujours dans nos semis environ un tiers de plantes semi-doubles ou simples. Sur dix plantes récoltées individuellement, deux n’ont donné que des doubles, et cette race ainsi obtenue en une seule génération s’est maintenue parfaitement pure depuis cette époque. »

Nous avons tenu à faire ces longues citations parce qu’elles indiquent chez notre grand-père, très en avance sur ses contemporains, une idée très nette de l'importance de l'étude de la descendance d’une plante individuellement considérée, par opposition à l'étude de la descendance des groupes de plantes, groupes qui ne présentent souvent que l'apparence de caractères communs.

Ti

La «Note sur quelques variétés de betterave blanche à sucre» (182) que nous avons citée plus haut montre quel avait été le succès de la méthode de Louis de Vilmorin : « Cette race améliorée Vilmorin (betterave à sucre), qui n’était qu’en voie de création est la plus riche que nous connaissions dans nos essais de cette année (!). Nous avons eu des lots qui ont atteint les chiffres de 16 et 17 pour 100, la betterave Impériale titrant 9,8 à 11 pour 100, la blanche à sucre 7,5.

« Un lot de graines assez important a été livré l’année dernière aux fabricants et cultivateurs qui nous pressaient de leur céder cette betterave que M. Vilmorin eût voulu améliorer pendant plusieurs années encore avant de la mettre dans le commerce. »

L'amélioration de la forme eut lieu ensuite; mais il est en effet certain que la forme de cette betterave de 1861, que nous avons figurée page 37, figure n° 22, était nettement médiocre; le collet était trop gros et bourgeonneux, la racine insuffisamment nette et trop racineuse.

Dans la période de 1850 à 1884 Marker (100) signale que les fortes teneurs en sucre chez la plante mère se transmettent à sa descendance; il ajoute : « À ma connaissance, aucun chiffre sur ce sujet n’a encore été publié. Ceux-ci ont un intérêt spécial en ce qu'ils montrent combien rationnel est le procédé des obtenteurs pour améliorer la race. La sélection a lieu seulement pour la racine mère dont on a déterminé la richesse en sucre par un morceau enlevé à la racine. Ce procédé est couronné des plus éclatants succès comme le prouve l'amélioration constante: des variétés. Les obtenteurs ont donné un exemple frappant et montré le chemin qui était à suivre pour la sélection d’autres plantes de culture. »

On remarque aussi en Allemagne, dès cette époque, l'application en grand du procédé qui consistait à acheter des graines d'élite, notamment de celles de la race Vilmorin, et à les reproduire dans de grands domaines.

Marker (101) écrit en 1886, dans un rapport sur les résultats de culture en Saxe (?) : « L'influence des pieds porte-graines que l’on sélectionna par polarisation fut très importante sur la nature de la descendance. » On signale également l'avantage obtenu par l'emploi des porte-graines les plus riches chez M. Heine à Hadmersleben. L'auteur ajoute : « Naturellement on n’employa pour la reproduction que la lignée qui fut obtenue par les pieds mères les plus riches et chez laquelle les bonnes qualités de ceux-ci s'étaient transmises. »

On voit donc, en Allemagne aussi, se répandre l’idée de l'importance de l'étude détaillée de la transmission des caractères utiles et celle de

(?) Siebenter Bericht ueber die Resultale der in der Provinz Sachsen mit verschiedenen Zuccherrübenvarietäten aussgeführlen Anbauversuche, 1886.

TA l’étude de plusieurs générations de la même variété de plante, exprimée par ce mot « lignée ». |

Ceci indique bien que l’on avait constaté que ces qualités ne se transmettent pas à coup sûr. Plus loin, l’auteur insiste : «De telles expériences montrent aux obtenteurs si leurs efforts sont dans la bonne direction. » Mais ce rapport ne mentionne pas les causes, qui, comme la fécondation croisée, peuvent empêcher ou contrarier complètement l’effet de la sélection à la richesse.

Hellriegel (70) en 1883 citait déjà l’homogénéité de la richesse que présentaient les betteraves à sucre; il indiquait aussi ce fait connu des sélectionneurs, que les grosses betteraves sont en moyenne sensiblement moins riches que les petites. Cette corrélation n’est pas absolue comme nous le verrons plus loin.

A cette même époque Georges Ville (180) disait : «Si l’on a eu souvent des mécomptes dans la sélection, c’est que l’on a admis que les graines provenant de sujets de belle qualité étaient toutes d’égale valeur et devaient donner une descendance homogène et de bonne qualité; et l’on s’est contenté parfois de ne faire la sélection qu’une année, en prenant ensuite comme porte-graines des sujets quelconques pris dans la descendance. Cette manière d'opérer est défectueuse : la descendance dégénère très rapidement.

» La sélection doit être opérée avec soin et sur chaque génération et éliminer chaque année, des lots de reproduction, les betteraves petites et racineuses, les sujets à collet défectueux ou à richesse saccharine faible. »

Marek (99) à Kœnigsberg, qui se livrait à des expériences sur l’hérédité de la betterave, disait : « La richesse saccharine est réellement propriété héréditaire de la betterave.» — «L'influence du lieu où se fait la culture n'est pas suffisante pour effacer cette propriété. » — « La propriété de la transmission de la richesse saccharine à la génération suivante est à tel point énergique que l’on peut encore la constater quand la génération ultérieure est cultivée sur un sol défavorable à la betterave. »

Henry de Vilmorin (197) déclarait à la Société des Agriculteurs de France, en 1888, qu'il était possible de fixer très rapidement une race de betteraves : une fois les desiderata exposés, la sélection pouvait les réaliser dans un délai de quelques années.

Il revenait sur la question en exposant que les règlements fiscaux, souvent modifiés, rendaient difficile le problème de la sélection des betteraves industrielles; une race n’était pas plutôt créée qu'il fallait la modifier.

« Le croisement entre races distinctes est, dit-il, un excellent moyen de provoquer les variations, mais c’est aussi une cause qui détruit la fixité. Aussi faut-il après de tels croisements, soumettre la descendance à une sélection rigoureuse et prolongée pour avoir un produit constant. »

Mo

F. Knauer (82) définissait ainsi la « race de betteraves » : « C’est une réunion d'exemplaires, dans laquelle les individus isolés ont entre eux un lien de parenté, qui s'exprime par leur grande ressemblance entre eux, vu qu'il procèdent d’ancêtres de la même espèce et produisent à leur tour des descendants doués de qualités identiques; que, de plus, ils transmettent leurs qualités à un certain nombre de générations, alors même qu'ils sont transplantés dans un autre climat et un autre sol... »

Knauer cite ensuite Darwin dans ses principaux Chapitres. Darwin (38) dit : « Chacun sait que les organismes, même dans l’état de nature, possèdent une variabilité individuelle ; toutefois la seule existence d’une telle variabilité et de quelques variétés bien définies ne nous met pas en état de répondre à cette question importante : comment toutes ces adaptations merveilleuses d’une partie de l’organisation à l’autre et aux conditions extérieures de la vie, d’un être à un autre être ont elles été opérées ? Nous ne pouvons pas encore non plus dire comment il se fait que les variétés que nous appelons genres naïssants se métamorphosent en genres constants et distincts... Les variétés actuelles n’ont pas été produites tout à coup si parfaites et si utiles..; la solution en est dans la puissance que possède l’homme de choisir et d’accumuler; la nature livre peu à peu maints changements ; l'homme les dirige. »

Knauer conclut à l'application de la méthode suivante : éviter les croisements, améliorer dans la race même, ce qui a été considéré jusqu’à tout récemment comme un principe absolu.

Ses définitions des races de culture et de l’idéal de la betterave à sucre sont assez justes, les voici : « Les races de culture sont celles en qui l’on voit clairement les effets du cultivateur. On reconnaît en de tels groupes des qualités qui restent constantes à travers les générations, mais l'on reconnaît aussi qu'elles correspondent à certains buts d'utilité voulus ou qu'elles sont à dessein destinées à remplir certaines fonctions; en un mot, on reconnaît en elles les traces de l’art humain. »

« L'idéal, le but final de toute sélection de betterave, doit être la plus grande richesse de sucre possible, accumulée dans une betterave grosse, bien formée, pivotante et juteuse. »

Nous ajouterions maintenant : dans une betterave courte et facile à arracher.

En effet, les difficultés d’arrachage rendent cette qualité de plus en plus nécessaire à l'heure actuelle. Des types de betteraves de forme ovoide, faciles à arracher comme l'était autrefois la Gerlebocker (voir p.39) et comme celles figurées par Séverin (166) reproduites fig. 16 et 17 devront de plus en plus être recherchées. Nous donnerons, page 119, les résultats d'une de nos expériences en cours pour l'obtention de betteraves de cette forme.

Darwin (38 et suiv.) a fait une expérience d’un certain intérêt au sujet d’une comparaison entre deux séries de betteraves : les premières provenant d’une betterave autofécondée, les secondes d’une betterave hybridée. Darwin n’a pu, avec la technique employée à son époque, soustraire la betterave dite « autofécondée » à tout pollen apporté par le vent ou les insectes, notamment les Thrips; par conséquent son expérience est réduite à la comparaison entre la descendance d’une betterave dont une partie plus ou moins grande des fleurs ont pu être autofécondées et celle d’une betterave certainement hybride. Telle quelle est, cette expérience montre une plus grande vigueur chez les descendants de la plante hybridée, ce qui est à rapprocher de ce que nous verrons plus loin.

Des opinions de Knauer et de Darwin ainsi que de cette dernière expérience, nous retiendrons les idées suivantes : l'accumulation possible de caractères utiles, l'adaptation au milieu, enfin la vigueur des hybrides, dernière conception qui, remarquons-le, ne cadre pas avec l’idée d’améliorer « dans la race même ». Nous ne suivrons pas Knauer dans les applications qu'il fait des idées de Darwin sur sa manière de « faire passer les qualités des meilleurs individus sur d’autres individus » dont il néglige de nous expliquer le mécanisme; et dans ses idées propres sur l’atavisme lorsqu'il déclare : «Il apparaît parfois et d’une façon inattendue un sujet qui montre les marques et les qualités d’un ancêtre ayant vécu peut-être avant six, huit, dix générations, voire même avant un siècle. » Knauer ne tient pas compte évidemment des possibilités de recombinaisons de caractères à la suite d’hybridations. Cette conception n'avait d’ailleurs pas cours à son époque.

Pour terminer, Knauer s'élève contre l’idée de Nowoczeck d’hybrider sa betterave avec la betterave Vilmorin. « De ce croisement, il résulterait à coup sûr des betteraves de toutes les formes et de toute espèce de feuilles; après 10 ans d’un travail de sélection énergique, on pourrait obtenir peut-être quelques sujets de la même forme, mais ils seraient continuellement exposés aux influences de l’atavisme et sujets à dégénérer. Qu'on laisse donc à la noble Betterave Électorale ses qualités excellentes pour les terrains calcaires et marneux de la Bohême, de la Hongrie, de l’ouest de la Prusse, de la France et de la Belgique. Quant à la Betterave Vilmorin, on peut, d’une autre manière et sans vouloir la croiser avec l'Électorale, lui faire perdre la mauvaise habitude qu’elle a d’être trop petite et de devenir facilement racineuse. »

Knauer, qui avait un intérêt matériel à encenser la « noble » betterave électorale et à dénigrer une race française, ne s’en prive pas à l’occasion.

Nous pouvons d’ailleurs ajouter que des hybridations multiples et voulues, d’où sont sorties, après tâtonnements, maintes races commerciales connues, ont été certainement faites en Allemagne.

ni

A l’époque actuelle, la question a été réétudiée avec des betteraves soumises à une stricte autofécondation et elle se présente autrement.

Dureau écrit, en 1886 (45), dans son Traité de la culture de la Betterave à sucre : « La Betterave Vilmorin dont l’histoire est bien connue, à été obtenue de la blanche de Silésie en 1855, et amenée par M. Louis de Vilmorin, au moyen de la sélection, à présenter, au bout de quelques générations, une richesse de 15 à 18 pour 100 de sucre. Elle en est là depuis de longues années et l'expérience à prouvé qu'il serait chimérique de chercher à obtenir une richesse plus grande, car la plante cesserait alors de végéter

avec une force suffisante. > Ces affirmations ont heureusement été démenties par les faits. L'étude

des descendances des betteraves riches de différentes races a permis, surtout dans toutes les dernières années 1912 à 1922, d'obtenir des lignées d’une richesse en Sucre supérieure à 18 pour 100. Nous reviendrons page 118 sur cette question.

Pour résumer cette période, nous emprunterons le résumé historique de M. Schribaux (1) (163). Avec les premières betteraves d'Achard, betterave de Silésie, etc., on avait recours à la sélection morphologique, et il cite Philippe-André de Vilmorin comme l'ayant pratiquée dès 1820. Puis vinrent, de 1837 à 1850, les expériences de son fils Louis, qui, le premier, employa une méthode de dosage densimétrique (le procédé du lingot) (2), puis le saccharimètre. Le graphique publié par M. Schribaux est très intéressant et montre les progrès considérables obtenus de 1838 à 1972 : Dans la première période, de 1838 à 1868, avec la sélection morphologique, la richesse moyenne à progressé de 8,8 pour 100 de sucre à 10,1: de 1868 à 1888, elle est montré à 13,7 et de 1888 à 1912 à 18,5.

De 1850 à 1890 les systèmes de sélection pratiqués dans notre famille

se sont succédé ainsi :

1850 : Sélection d'après la densité de fragments de racine.

(:) Bulletin de la Société Nationale d Encouragement à l'Industrie, 1919.

(2) Voici un résumé de la méthode du lingot extraite des Nolices sur l'amélioration des plantes, par Louis Vilmorin, page 26 :

« Cette méthode est fondée sur l'appréciation de la densité du jus lui-même, obtenue par déplacement, en y pesant un petit lingot d'argent d'un volume connu. Le morceau, enlevé étant râpé, fournit facilement les 7 à 8 centimètres cubes de liquide

à l'emporte-pièce, e sur un trébuchet très sensible,

nécessaires pour une pesée du lingot. Cette pesée, étant fail( donne avec certitude le demi-milligramme, et, par conséquent, la quatrième décimale, approximation dont l'exactitude dépasse les besoins de l'expérience el qu'aucune autre méthode ne pourrait donner, en opérant sur une aussi petite quantité de liquide. Il esL inutile d'ajouter que la température, prise au moÿen d’un thermomètre au dixième de degré (pour plus de rapidité), est portée sur le registre à la suile de chaque pesée du lingot, et que le jaugeage des vases, la finesse du fil de suspension et l'identité absolue de toutes les conditions de l'opération, éliminent encore les erreurs que, dans le début, avait pu produire une certaine irrégularité dans la manière d'opérer. »

1852 : Sélection d’après la densité du jus (1).

1856 : Une polarisation de contrôle est adjointe.

1874 : Sélection par le saccharimètre (polarisation du jus).

1890 : À cette sélection est ajouté l’usage de la méthode de diffusion aqueuse à froid (?).

M. Saillard analysant les méthodes françaises de sélection en 1922 (160) indique l’avance prise par notre grand-père qui a le premier employé la méthode de sélection individuelle, et s’est, le premier, servi du saccharimètre pour le dosage des betteraves dès 1853, comme l’indiquent les cahiers de cette époque conservés au laboratoire de Verrières (?).

Les travaux de Decaisne (41), sur la structure de la betterave, remontent à 1838 et ceux de Payen (128), sur la localisation de la substance sucrée, à 1847.