DELEUIL, FABRICANT D'INSTRUMENTS DE PRECISION 6, BUF DU PONT-DE-LODI
Fig. gr. — Voy. page 78.
J. DE ViLMORIN.
Fig. 92. — Betterave à sucre ayant monté à graine une seconde année, (Voy. p. S9).
J. DE VILMORIN
Betterave normale. Betterave à sucre
à feuillage extrèmement frisé.
(Voy. page 98).
J. DE VILMORIN
Fig. 94 Belterave géante blanche (très grande taille).
(Voy. page 98).
En Suède, Birger Kajanus (78 et suiv.) a cherché principalement à élucider des problèmes héréditaires, notamment la transmission de la forme et de la couleur dans la betterave. Dans ce but il a étudié à Landskrona (Suède) des croisements artificiels opérés sous isoloir en toile ou sans isoloir dans les champs, entre betteraves de différentes variétés.
Dans son travail de 1911 (Genetische Studien an Beta) (78) il a divisé les caractères de forme en six groupes.
À, forme « en pieu », étroite, très pointue, trois fois aussi longue que large. Une forme particulière de même ordre est la betterave dite « corne de bœuf » qui est tordue.
B, cunéiforme, se réduisant du haut en bas. Allongée.
C, ovale; la partie la plus grosse au milieu; à peu près deux fois plus longue que large.
D, cylindrique; quelquefois un peu resserrée au milieu; le dessous obtus.
E, ronde, ayant plus ou moins la forme d’une boule.
F, ronde plate, courte; dessous aplati.
Au sujet de la betterave corne de bœuf, le rapport 3 betteraves corne de bœuf contre 1 betterave non tordue, avait été remarqué par Kajanus, ce qui semble indiquer que dans les betteraves à racines droites on a fixé un caractère récessif. Il ne réapparaît, en effet, presque jamais de betteraves tordues dans ces races.
Dans son travail, Kajanus émet l'hypothèse de l'existence de deux paires de caractères opposés dont l’une s'applique à la longueur de la racine (L, longitudo) et l’autre à la forme acuminée de la partie inférieure (A, acumen).
En admettant la théorie de « présence et absence », controversée à l’époque actuelle, on obtient, selon Kajanus, les combinaisons suivantes :
LLA A, ovale pointue (ovale cunéiforme).
LI AA, piriforme.
[1 AA, ronde.
TLA a, ovale avec pointe arrondie (ovale cylindrique).
LT A a, ovale courte (ovale arrondie).
[1 A a, ronde obtuse.
LL a a, cylindrique allongée.
L la a, cylindrique courte.
{la a, ronde plate.
Au point de vue couleur, Kajanus a divisé les betteraves en : À, rouge.
B, rose.
C, blanc.
Pere
D, jaune, subdivisé en : a orange tirant sur le rouge; b jaune foncé; c jaune clair.
La théorie des facteurs de couleur adoptés pour l’étude est assez compliquée et nous résumons plus loin les idées plus récentes de cet auteur sur cette question.
Dans ses autres travaux publiés de 1012 à 1917, Kajanus donne une bibliographie intéressante des auteurs allemands : d’abord Steglisch (172) et Fruwirth (51). Ce dernier a obtenu du croisement de deux betteraves jaunes une descendance presque totalement jaune, sauf 7 blanches sur 117. Des descendances de betteraves jaunes ont aussi donné des rouges.
Il cite ensuite Tschermak (177), Andrlik, Bartos et Urban (178) qui ont considéré que les descendances de betteraves autofécondées sont dégénérées; il y à moins de production de graines chez les plantes mères et les descendances sont plus faibles que dans les betteraves interfécondées ou hvbridées.
L'auteur a dit que les plantes hybrides bénéficiaient, au moins en première génération, d’une vigueur et d’un développement plus grands dus à l’hybridation, phénomène qualifié depuis, par Shull (170), du nom d'hétérosis. Quant aux betteraves autofécondées, elles subissent, dans leur descendance, une diminution de vigueur causée par l’autofécondation; d'autre part elles ont, ce qui se conçoit, une grenaison moindre par suite des conditions tout à fait anormales dans lesquelles se trouve placée la plante isolée sous toile. Ces deux causes d’infériorité relative ne sont pas de la dégénérescence.
Kajanus note la plasticité de la betterave, le grand nombre de formes variées de la racine et se réfère aux travaux de Krauss (86) qui sont analysés page 82.
Les expériences de Kajanus ont montré que, parmi ses diverses hybridations, la forme allongée de la betterave à sucre a dominé sur les autres formes. Dans une descendance d’hybrides, on a la proportion numérique suivante : 3 longues; 1 courte et aussi très souvent 3 pointues; 1 obtuse.
L'analyse des betteraves sucrières et fourragères donne lieu à une descendance qui fut étudiée en détail. Kajanus observe que les betteraves sucrières obtenues de ce croisement étaient pauvres en sucre (moyenne 5,1 pour 100 de sucre) et se rapprochaïent, par conséquent, des premiers types qu’on avait obtenus autrefois au début de la sélection de la betterave à sucre.
C’est à la même conclusion qu’arrive Munerati lorsqu'il dit qu'il suffirait de croiser la Betterave sucrière actuelle avec la Betterave potagère ou
fourragère pour reconstituer en une ou deux générations la Betterave d’Achard.
ni Les
Les résultats des descendances observées en 1912 donnèrent, dans tous les types hybrides, une majorité de types ovales qui se montrèrent assez stables. Pour le reste, le classement des formes ne correspondit pas au système mendélien et ne put être systématisé comme l’auteur l'avait fait dans son précédent travail. Kajanus déclare même qu'il n’observait dans les types cultivés aucune stabilité relative à la forme; il ajoute qu'une sélection répétée est nécessaire pour maintenir un type moyen.
Pour lui, l’ordre dans lequel se sont présentées historiquement les diverses formes cultivées est le suivant : d’abord les poirées dont on mangeait les feuilles, puis les potagères, les fourragères et enfin les sucrières.
Au point de vue couleur, il a observé que les betteraves potagères renferment généralement du pigment rouge violacé dans toutes les cellules de la racine. Dans les racines rouge orange, il n’a jamais trouvé de pigments réellement rouges; dans les racines rouges il a trouvé par contre des pigments jaunes : toute la gamme des jaunes allant du jaune pâle jusqu’au jaune orange, et des teintes intermédiaires entre le rose et le rouge. Il indique aussi le fait connu de racines à épiderme très coloré, rouge, jaune, noir, et à chair entièrement blanche.
D'après cet auteur, les colorations des betteraves ne correspondent pas exactement à la théorie mendélienne; certaines couleurs sont à peu près fixées, mais elles s'appliquent au caractère moyen d’un groupe. Dès que ce groupe est dissocié, des couleurs étrangères apparaissent : il cite des croisements de deux betteraves jaunes qui donnent des rouges et des jaunes; des croisements de jaunes et rouges qui donnent des jaunes, des blanches, des roses et des rouges. Nous analysons plus loin (p. 94 et 95) les travaux de Lindhard et Iversen sur le même sujet.
Les conclusions principales du second travail de Kajanus (79) sont les suivantes : les betteraves montrent des types assez homogènes, mais fortement modifiables. L'isolement des betteraves, selon lui, amène une sorte de dégénérescence et n’améliore pas les types sélectionnés; les types moyens, obtenus par fécondation croisée, sont plus constants.
Dans ses travaux de 1917 (81) (Ueber die Farbenvariation der Beta Rü ben), ilrevient sur la question couleur. Les chiffres obtenus s’écartent des proportions mendéliennes théoriques escomptées. Kajanus pense que ses tentes d'isolement n'ont pas été hermétiques et qu’ainsi il y a pu avoir hybridation par pollen étranger. Il cite des betteraves isolées d’au moins 500", qui ont grainé à l’air libre et ont été certainement hybridées. Ceci n'a rien d'étonnant : Comme nous l’avons dit page 14, on considère dans la pratique culturale en France que 8oom d’éloignement sont à peine suffisants pour isoler l’un de l’autre deux petits lots de betteraves à graine et avoir des chances de non-hybridation. Kajanus dit aussi qu’un certain nombre de betteraves doivent être autostériles. C’est ce que nous avons
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observé nous-mêmes sous nos tentes isoloirs. À notre passage l’an dernier à Weibullsholm (Suède), M. Halkwist, continuateur des travaux de M. Kajanus, nous a fait remarquer qu'il considérait le feuillage cloqué des betteraves à sucre comme dominant sur celui des betteraves fourragères.
Krauss (86) a publié un travail important sur la forme des betteraves. Il a remarqué que l’épaississement de la betterave se produit, suivant les variétés, à différents endroits de l'axe épicotylé, hypocotylé, et de la racine (pivot). D’après lui le pourcentage de l’épaississement se répartit comme suit dans les différentes variétés :
Axe Axe
épicotylé. hypocotylé, Pivot.
BETÉE ST esse re nier nee lee ee EU 2,5 270 95,0 Betteravedeucren. that ire cha 5,8 5,0 89,2 Betterave fourragère à racineallongée ........... 6,6 8,4 5,0 » ovale. ie doser er 10,9 JA) 58,0
» forme d'Eckendorf......... 12,7 20,7 66,6
» TONER se een eee T7 14,0 72,0
» ronde plate (Oberndorf)..... 45,4 30,5 24,1 Betteravetsalidet eee ee EEE ET FO 34,3 50,6
Krauss constata également que le nombre de cercles concentriques de faisceaux vasculaires de la racine est, chez les fourragères et les betteraves « à salade », plus petit que chez les sucrières et bettes et que le rapport entre l'épaisseur de la racine au nombre des cercles de faisceaux diffère suivant les variétés.
Epaisseur Rapport de la racine Nombre de l'épaisseur en de au millimètres. cercles, nombre de cercles.
Bettescmrmercu mener eee 34,1 7,6 4,5 Bétteraveasucre reach erre pher ces 59,6. 9 6,6 Betterave fourragère àracine allongée ... 57,8 6,3 9,2 » Ovale ss Mers 62,7 6,6 9,9 M \ : ; : Moyenne » forme d’'Eckendorf. 74,3 6,2 11,9 ê S À SE » rondes. 2:27 cet 76,7 6,9 MDNE » ronde plate....... 102,7 RE Ep) Betteraveasalade "7"... 62,9 6,8 02
La largeur moyenne de la zone entre les cercles s’est montrée plus grande chez les fourragères et les betteraves à salade que chez les sucrières et bettes, ce qui correspond avec la grosseur des cellules du parenchyme, lesquelles chez les premières sont en moyenne deux fois plus grandes que chez les dernières.
Krauss considère la bette comme la plante originaire. Viennent ensuite les sucrières qui, par leur forte épaisseur et la conservation de la forme pivotante, montrent une notable modification de type. Les formes ovales et rondes plates montrent l’épaississement de plus en plus concentré vers la partie haute de la plante (axe épicotylé).
Le professeur Munerati (109 et suiv.) en Italie, s’est occupé exclusivement de la betterave à sucre; mais, pour étudier la question à fond, il a débuté par l'étude de la betterave sauvage et par la constitution d’une très complète bibliographie qui nous a été très utile pour l'étude présente.
En ce qui concerne les betteraves sauvages, Munerati s’est servi du matériel d'étude qu'il avait sous la main, au bord de la mer, à l'embouchure du P6, où le Beta maritima L. croît en abondance.
Ses conclusions principales sont les suivantes; nous les extrayons de son étude sur les betteraves sauvages et d’une correspondance que nous avons eue avec lui :
10 Le Beta maritima L. donne généralement des graines l’année même du semis. Un très petit nombre d'individus meurent la première année et sont donc annuels.
29 Un certain nombre d'individus n'ayant pas atteint un développement suffisant la première année ne grainent que la deuxième année.
3° Le Beta maritima L., à l’état spontané et en culture, se conserve vivace plusieurs années (quelquefois sept ans).
4° Les plantes sauvages qui possèdent le caractère bisannuel, peuvent constituer le point de départ de sélections individuelles intéressantes pour les usages culturaux; de même des betteraves qui ne donnent des graines que la troisième année ont tendance à reproduire des betteraves bisannuelles.
L'étude de la dominance des caractères mendéliens amène Munerati à conclure que, dans la betterave sauvage, le caractère montée à graine dès la première année est dominant.
Le type sauvage, dans ses croisements avec le type cultivé, s’est également montré dominant sur ce dernier.
L'auteur étudie ensuite les variétés de betteraves à sucre connues, ou plutôt les marques» commerciales. Il déclare quetoutes les formesrépandues sous différents noms ne sont qu’une même plante cultivée, et il ne trouve entre ces divers types commerciaux qu'une différence minime. Le type moyen des betteraves à sucre est homogène; les sélectionneurs ont éliminé peu à peu les betteraves pauvres en sucre, ligneuses ou colorées. Il n’y a pas de retour brusque à la betterave sauvage, car le type est bien fixé.
Le grand mérite de Munerati est d’avoir étudié en détail et méthodiquement, chez la betterave à sucre, tous les problèmes de l’hérédité (1).
(:) Nous croyons utile de citer ici certaines particularités des méthodes de travail utilisées à la Station de Biéticulture de Rovigo sous la direction du Dr Munerati : Pour pouvoir faire porter la sélection sur un nombre considérable de sujets, les racines