QUESTIONS ACTUELLES

Nous étudions plus spécialement dans ce dernier paragraphe les différentes questions à l’ordre du jour au point de vue de la betterave; nous exposerons à l’occasion de chacune d’elles les observations que nous avons pu faire nous-mêmes.

A. — Les betteraves sont-elles annuelles, bisannuelles ou vivaces ? — I. Belteraves sauvages. — Nous avons donné, page 5, un classement des espèces sauvages d’après leur caractère annuel, bisannuel ou vivace.

Dans nos cultures, le Beta trigyna Waldst. n’a produit la première année qu'une rosette de feuilles; il est monté à graine la seconde année. Il vit plusieurs années et est bien vivace.

Nous avons dit plus haut que nous ne faisions du Beta vulgaris L. et du Beta maritima L. qu’une seule espèce linnéenne composée évidemment de nombreuses formes.

Ces Beta présentent toujours, sur les bords de la Méditerranée, quelques plantes montant à graine la première année et disparaissant dans l’espace d’une année solaire; ce sont les individus signalés par Munerati.

Sur les bords de la Manche, ainsi que nous l’avons relaté page 15, nous n'avons pas trouvé de ces betteraves annuelles. Le climat plus froid ne se prête pas à l’évolution végétative complète de la plante dans l’espace d’un an.

Les autres observations de Munerati, que nous avons signalées page 83, indiquent que de nombreuses betteraves forment la première année une rosette de feuilles et grainent la deuxième année; c’est le cas le plus fréquent que nous ayons rencontré. Enfin nous avons trouvé un nombre très considérable de betteraves vivaces.

Notre conclusion, pour les Beta vulgaris L. et #aritima L. est la suivante : la plante est normalement vivace; elle graine généralement dès la première année sur le littoral méditerranéen ; la seconde année seulement sur celui de la Manche. Un certain nombre d'individus méditerranéens meurent prématurément la première année. Le lot de Beta maritima L. que nous avons cultivé provenant des îles d'Hyères, montre toujours des fleurs dès la première année, mais quelquefois trop tard pour mürir ses graines sous notre climat. Il se montre vivace et peut vivre trois ou quatre années.

op

II. Betteraves cultivées. — De nombreuses betteraves sauvages produisent la première année une rosette de feuilles, et une racine plus ou moins charnue. L'homme a utilisé du mieux qu'il a pu cette caractéristique de la plante. Il a choisi les types bisannuels à grosse racine et les a perfectionnés; mais, bien qu'il soit arrivé à obtenir des variétés culturales assez bien fixées, il arrive encore trop souvent qu'une proportion considérable des betteraves cultivées monte subitement à graine dès la première année. Ce cas s’est produit notamment en 1922 : des betteraves sucrières, provenant de graines récoltées dans un pays méridional et ensemencées dans le nord de la France et la région de Paris, ont donné de 5 à 10 pour 100 et quelquefois 25 pour 100 de betteraves montées.

Les betteraves peuvent monter d’ailleurs dès la première année suivant la nature du terrain et les engrais. Ceci a été démontré par Munerati (1) : Il a trouvé dans un terrain fertile à fumure organique et minérale complète, jusqu’à 55 pour 100 de betteraves montées.

Shaw (169) a fait une étude des effets du climat sur la production de graines de betterave. Une nutrition et une humidité abondantes, jointes à des températures élevées, favorisent le développement végétatif, tandis que des conditions inverses favorisent la formation des organes de reproduction.

Il est nécessaire, dit-il, que la plante en train d'évoluer vers la grenaison ait une période de croissance ralentie au début de sa végétation. Une plante exposée à une chaleur brusque donne peu de graines. D'autre part, une période d’arrêt complet de végétation en hiver n’est pas nécessaire pour le développement dans le sens reproductif. Shaw explique, par des facteurs climatériques, beaucoup de cas de montée à graine prématurés ou très tardifs.

Munerati a montré dans un travail spécial (?) qu'il y a des individus annuels dont les descendants accusent en grande majorité la tendance à monter à graine; tandis qu'il y a au contraire des individus montés à graine dès la première année dont les descendants, mis en culture dans des conditions identiques aux précédents, donnent en presque totalité des plantes du type bisannuel.

Dans le premier cas, on a affaire à des plantes réellement annuelles; dans le second, à des plantes montées à graine anormalement par suite d’un arrêt de végétation.

Les betteraves provenant de parents ayant eu un court cycle végétatif

(*) La nalura del terreno e la concimazione quali delerminanti la tendenza della barbabietola a salire in seme il primo anno (Le stazioni Sperimentale Agrarie ilaliane, Modène, 1917).

(?) Sul comporlamento dei discendenti delle barbabielole che salgono a seme il primo anno (Le slazioni Sperimentale Agrarie ilaliane, Modène, 1917).

montent à graine dans une plus forte proportion que celles provenant de parents n'ayant, par exemple, grainé que la troisième année.

Munerati conclut que, s’il est possible d’exalter ou d’atténuer la tendance des types vers l’annualité ou la bisannualité par rapport aux circonstances et au milieu, il n’est pas possible de fixer d’une façon stable et absolue ces mêmes caractères dans les betteraves cultivées. Il nous écrivait en mai 1922 : « Les betteraves sont parmi les espèces (races) que de Vries a définies « infixables » pour lesquelles la sélection continuée ne purifie pas les races bisannuelles de la tendance à donner des sujets qui montent à graine la première année, ni les races annuelles de la tendance à donner des bisannuelles. »

Nous ajouterions que l'arrêt de végétation est universellement considéré dans les milieux agricoles comme provoquant la montée à graine. Une pluie froide, la neige, la gelée, la sécheresse peuvent amener la montée d’une proportion plus ou moins considérable de betteraves, même dans la race la mieux fixée.

Le caractère de plante montant à graine la première année est donc bien héréditaire, mais de nature complexe et très fortement influençable par les conditions de milieu. Nous avons pu isoler, par autofécondation, des lignées présentant une très forte proportion d'individus annuels et d’autres en étant complètement dépourvus. Nous n'avons pu cependant déterminer clairement si le caractère était dominant ou récessif. Munerati le considère comme dominant.

Pour Philippe de Vilmorin, c'était un caractère récessif; il écrivait à M. Munerati en 1914 :

« Au sujet de la montée à graine la première année, les expériences faites à Verrières sont déjà anciennes et nous n'avons rien publié à leur sujet.

» J'ai retrouvé seulement les chiffres d’une expérience faite en 1903 : Sur 60 plantes obtenues de graines provenant d’une betterave de première année, toutes ont monté à graines l’année du semis.

» Notre opinion est que le caractère est de nature nettement «récessive » et que, si l’on n'obtient pas 100 pour 100 de plantes montées la première année, cela est dû à ce que l’apparition de ce caractère est facilement influencée par les conditions extérieures.

» Nous avons fait également des expériences analogues sur des choux, carottes, Anthriscus sylvestris et les résultats ont été identiques ».

. D'autre part, Philippe de Vilmorin disait (Bulletin de l'Association des Chimaistes de Sucrerie, 1908, p. 227) : « Si l’on sème des graines de betteraves montées, on a 95 pour 100 de betteraves montantes. »

EAN — Voici quelques chiffres relevés à Verrières :

N° 315 (1914). — Une racine colorée, sortie d’une betterave de distillerie (plante ayant monté la première année, et notée comme ayant assez bien grainé sous tente la seconde). On a semé les graines récoltées la seconde année et l’on a obtenu : 144 plantes montées sur 144.

N° 15 534 (1903). — Un autre essai, provenant de graines récoltées la première année, a donné ceci : 60 plantes montées sur 60.

Par contre les résultats des expériences suivantes tendraient plutôt à indiquer la dominance du caractère :

N° 5234 (1921) (Betterave à sucre, graines de première année). — 49 montées, 35 non montées.

N° 5235 (1921) (Betterave à sucre, graines de première année). — 48 montées, 33 non montées.

N° 5236 (1921) (Betterave à sucre, graines de première année). — 66 montées, 33 non montées.

N° 5238 (1921) (Betterave à sucre, graines de première année). — 6 montées, 7 non montées.

Nous avons étudié à ce même point de vue une lignée de betterave à sucre (que nous avions appelée lignée C) et qui, excellente comme poids et richesse, présentait le défaut d’avoir toujours quelques plantes montant la première année.

Cette lignée nous avait donné en effet (semis du 127 mai) :

En 1920, d’une part, 2 montées sur environ 130; de l’autre, 2 montées sur environ 60;

En 1921, d’une part, 7 montées sur environ 130; de l’autre, 2 montées sur environ 60.

En 1922, pas de montées.

Cette lignée a été croisée avec deux autres lignées de sucrières; dans un cas, elle a donné : 3 montées sur 130 en 1920; 6 montées sur 130 en 1921, et pas de montées en 1922; dans l’autre cas, elle n’a donné, en 1920, 1921 et 1922, aucune plante montée.

Pour vérifier, dans l'hypothèse où le caractère « montée » la première année serait dominant, s’il serait possible en semant de très bonne heure, de développer ce caractère et de pouvoir séparer ainsi les dominants impurs des récessifs et épurer la race, nous avons semé, en 1921, cette lignée C dès le 15 mars. Nous avons obtenu (semis du 15 mars), 1 montée sur 67 plantes et (semis du 17 avril) 2 montées sur 145 plantes.

Le caractère n’a donc pas été développé par le semis précoce comme on aurait pu s’y attendre

En ce qui concerne la présence de tissu ligneux dans la racine, on a dit que les betteraves ligneuses montaient plus facilement à graine; mais,

comme l’a démontré Munerati, si, parmi les betteraves annuelles, les individus ligneux dominent, on trouve aussi fréquemment des racines non ligneuses.

On peut rapprocher la question des plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces des observations faites récemment par Vavilov sur les céréales d'hiver et de printemps et l’on peut tirer les mêmes conclusions que lui : l’homme n’a pas changé la nature des plantes, mais parmi un mélange complexe de plantes à cycle vital plus ou moins long, des types bisannuels ou vivaces ont été fixés.

M. Gaillot (52) cultive dans le sud-ouest de la France (Orthez) des betteraves à graine qui produisent parfois une deuxième et même une troisième récolte de graines, la plante vivant ainsi trois et même quatre années (#g. 92, page 79). Cette pratique, dit M. Gaillot, n’a qu’un intérêt relatif au point de vue culture; les soins d'entretien de la plantation la troisième année étant onéreux. Ceci nous indique la tendance de la

plante à se montrer vivace sous un climat doux et maritime.

B. — Coloration des betteraves. — La coloration des betteraves à été étudiée au double point de vue chimique et mendélien.

Au point de vue chimique, nous sommes en présence de pigments anthocyaniques dont l'étude a été faite par Andrews, Miss Wheldale (215), Willstætter (216 et suiv.), Combes (32), Kozlowski (85), Kerner, Stahl, Jonesco (77) et différents autres auteurs.

Bien que généralement situés dans les organes aériens et dans les tissus superficiels, ces pigments se rencontrent aussi chez la betterave dans les tissus profonds des racines. Ils sont dissous dans le suc cellulaire. Sous l’action des acides et des alcalis, ils subissent des virages de teinte qui, selon certains auteurs, expliqueraient la diversité des colorations observées chez les végétaux.

D'après Kajanus, les colorations rouges et roses seraient seules de nature anthocyanique chez la betterave. Les pigments jaunes ne devront pas être rangés dans cette catégorie (1).

La structure chimique des anthocyanes les classe parmi les dérivés du $-phényl-benzo--pyrilium. Willstætter (216 et suiv.) réserve le nom d’anthocyanines aux composés glucosidés et celui d’anthocyanidines aux dérivés ne contenant pas de groupement sucré dans la molécule.

L'origine des anthocyanes chez les végétaux serait due, d’après certains, à l'oxydation de glucosides; de glucosides flavoniques, d’après

() MM. Jonesco et Cazaubon, étudiant dans notre laboratoire l’action du sulfure de carbone sur les pétioles de betteraves à cardes jaune orangé du Chili, ont constaté l'insolubilité de ces pigments dans ce solvant, ce qui est un caractère des pigments anthocyaniques.

Miss Wheldale (1). Kozlowski (?) a reproduit le pigment rouge du Beta vulgaris L. par oxydation des chromogènes de la betterave blanche. D'après d’autres, c’est un phénomène de réduction qui se produirait. Willstætter, par exemple, a obtenu un pigment coloré par réduction 1# vitro de la quercitine. Combes (*) est arrivé à un résultat analogue en partant d’une phényl-y-pyrone retirée des feuilles vertes d’Ampelopsis.

La lumière, une température élevée, un état hygrométrique faible, passent pour des conditions qui favorisent la formation des anthocyanes. Il est à noter cependant, que, puisque les betteraves en contiennent dans leurs organes souterrains, ces facteurs physiques peuvent dans une certaine mesure se suppléer mutuellement à ce point de vue.

Sur le rôle biologique de l’anthocyane, les avis sont partagés : Kerner voit dans ces pigments colorés un écran protecteur contre une trop forte insolation nuisible à la chlorophylle. Stahl les considère comme des transformateurs de l'énergie lumineuse en énergie calorifique qui serait absorbée par les végétaux. Smith à l’aide d’un appareil thermo-électrique a constaté à l'intérieur des tissus pourvus d’anthocyanes une température de 29 environ plus élevée que celle de ceux qui n’en renferment pas.

Palladine est d'avis que les anthocyanes participent aux processus chimiques des phénomènes vitaux. Telle est aussi l'opinion de Jonesco (Recherches sur le rôle physiologique des anthocyanes, Paris, 1922).

Nous avons remarqué, comme tous les agronomes, que, chez les betteraves sucrières, on ne voit que des traces de pigment rouge dans les pétioles à l’état jeune et sur les pousses de seconde année. Cette coloration se présente chez environ go pour 100 des jeunes plantules, les autres ayant des pétioles entièrement verts. Il s’agit évidemment d’un caractère que l’on n’a jamais cherché à fixer puisqu'il n’a aucun inconvénient, mais qu'il serait très facile de rendre constant puisque, dans nos lignées provenant de plantes isolées sous toile, nous avons obtenu des séries dont toutes les plantes étaient, à l’état jeune, soit à pétioles colorés, soit à pétioles verts. Munerati a obtenu le même résultat et l’absence de coloration peut être considérée comme un caractère récessif.

La coloration des germes de la betterave sucrière Vilmorin donne la proportion suivante de germes roses (') et vert jaunâtre (°). Cette étude a été faite 8 jours après le semis :

(?) Miss WuELDALE, On Îhe formation of anthocyanin (Journal of Genelics, Cambridge, 1911, lp. 193-197)

(°) Kozzowsxki, C.R. Acad. Sci.,t. CLXXIII, 1921, p.885.

(*) Comses, Production expérimentale d'une anthocyane identique à celle qui se forme dans les feuilles rouges en aulomne en parlant d’un composé extrait des feuilles vertes (C. R. Acad. Sc., t. CLVII, 19r3, p. 1002).

(*) Teinte 1798, ton 3 du répertoire Oberthür.

(*) Teinte 16, tons 1 et 2 du répertoire Oberthür (125).

res

Rose lilas Vert jaunätre. de Perse.

ViLMoriIN A.

Loir Os mbosoos dose osconcr once sin DOS 89% Bob 17 Tonane tab Mono ee TAC 17 83 Virmorin B.

Loan PE otmroononoomoconnbenancptoros 10 90 Lot RER 6 seront Root on poncoonene 8 92 OA OS DR RE Re ete fe ni 83 Do ]Dbosonscnoreneese ce Uno no 0000 9 91

La moyenne ressort à 88 pour 100 germes roses, I2Z pour 100 germes vert jaunâtre.

Il semble que depuis quelques années il y ait une proportion plus considérable de germes roses qu'autrefois. Les chiffres d’il y a une vingtaine d'années étaient :

(eme TON eme ec nce Mere ceci 75%

Germesertmanmatressrs nec ceCiarrere certe 25

Une proportion faible (5 à 10 pour 100 des betteraves à germination vert jaunâtre) présentent le troisième ou quatrième jour de la germination une teinte jaune pyrèthre (!) au bas de la tige. Elle disparaît au bout de quelques jours. Cette couleur jaune est la couleur caractéristique des germes des betteraves jaunes. -

Les betteraves sucrières présentent souvent, accidentellement, des zones roses de teinte variable par suite de la piqure d'insectes ou de la morsure de larves diverses. Nous pensons, bien que nous ne puissions l’affirmer d'une facon catégorique, que ce sont seulement les plantes ayant eu des germes roses qui montrent cette coloration.

Nous avons fait quelques essais de préparation d’anthocyane sur les pétioles de betterave sauvage; mais la difficulté était de trouver un matériel assez abondant pour cette préparation qui nécessite un poids considérable de matière vivante.

Les pigments roses, observés par nous dans les betteraves sauvages, étaient toujours dans les parties aériennes ou bien dans le collet de la racine, c’est-à-dire dans des organes exposés à la lumière et non dans la racine.

I. Coloration des betteraves sauvages. — Lorsque nous avons été voir le professeur Munerati, il nous a déclaré n’avoir jamais trouvé en Italie de Beta maritima L. présentant de pigment coloré. Toutes les betteraves sauvages récoltées par lui étaient blanches. Ce fait a retenu notre atten-

(*) Teinte 291, ton 1 du répertoire Oberthür.

tion d’une manière toute particulière, et, lorsque nous avons nous-mêmes recherché des betteraves sauvages sur les bords de la Manche et examiné nos plantes sauvages en champ d’expérience, nous avons observé très attentivement et noté les moindres traces de pigmentation. Nous nous sommes pris à douter très sérieusement, à notre tour, de l’origine vraiment sauvage des betteraves rouges récoltées par Proskowetz dans le voisinage immédiat d’Abbazia (où les jardins potagers devaient contenir des betteraves rouges pouvant hybrider les betteraves sauvages). Nous nous sommes aussi posé le problème de l’origine de la betterave potagère, dont la couleur rouge violacé intense dans toute la plante ne trouve pas, jusqu'à présent, son équivalent dans les betteraves sauvages.

M. Flahault nous a écrit n’avoir jamais trouvé non plus de pigment dans les racines des betteraves sauvages récoltées par lui au bord de la Méditerranée (1). Comme ce sont des graines de ces plantes qu'il a autrefois envoyées à Schindler {graines dont la descendance a aussi servi en partie aux expériences de Proskowetz), ceci nous confirme dans notre conviction que Schindler et Proskowetz ont eu très rapidement des hybridations par vicinisme avec des betteraves cultivées. La couleur rouge est dominante dans les betteraves par rapport à la couleur blanche.

Il faudrait donc, au point de vue mendélien, trouver à l’état sauvage une betterave rouge ou contenant une grande quantité de ce pigment; à moins qu'il ne s'agisse d’un caractère complexe pouvant résulter du croisement de deux plantes incolores; tout comme les deux pois de senteur à fleur blanche de l'expérience bien connue de Bateson, donnaient par leur combinaison une plante à fleur colorée, et les deux pois à feuillage émeraude de Philippe de Vilmorin un pois à feuillage glauque. On sait qu'en pareil cas, le caractère résulte de l’action de deux éléments distincts apportés chacun par un parent différent. Voir aussi, plus loin (p- 94), l'opinion de Lindhard et Iversen Karsten.

Au point de vue chimique si nous nous rangeons à la théorie de la formation de l’anthocyane par oxydation, il est tout à fait logique d'admettre la nécessité de deux conditions pour la formation du pigment coloré : 10 la présence d’un corps oxydable, une flavone par exemple, suivant la théorie de Miss Wheldale; 2° celle d’une diastase oxydante. Il est fort possible que deux betteraves, toutes deux incolores, l’une parce qu'elle ne renferme pas le produit oxydable et l’autre parce qu’elle manque de la diastase oxydante, donneront par leur croisement une descendance où

(} Au dernier moment, nous apprenons (Munerati III bis) qu'il existe des Beta maritima L. à racine colorée à Malte, sur la côte adriatique et au Portugal.

Nous recevons également des Beta maritima L. de l'ilot de la Gabinière, qui présentent du pigment rose sur les pétioles.

les deux conditions se trouveront réunies et qui, par suite, contiendront un pigment coloré.

Nous n'avons jamais observé, à l’état sauvage, du pigment jaune; mais, parmi les betteraves sauvages cultivées par nous, nous avons trouvé un certain nombre d'individus à tiges et à rameaux plus ou moins colorés de rose violacé. Lorsque nous avons eu apparition de feuillage rouge foncé ou de pigment jaune, les plantes ont généralement décelé, par un ensemble de caractères qui trompent difficilement des sélectionneurs, que nous étions en présence d’une hybridation accidentelle.

Les betteraves que nous avons examinées dans les localités de la Manche ont été choisies dans des régions éloignées de toute hybridation probable. Nous avons eu l’idée d'examiner comparativement aux environs de Paris une autre Chénopodiacée, le Chenopodium album L.

Le but de cette étude du Chenopodium était un parallèle à tirer au point de vue coloration entre cette plante et la betterave sauvage.

On sait que, lorsqu'il apparaît chez une plante une série de variations, les mêmes types se retrouvent presque toujours dans les genres voisins. C'est la loi dite des « séries homologues dans la variation » sur laquelle le professeur Vavilov (179) a récemment attiré l'attention.

Voici nos résultats :

Plantes, — NE entiérement teintées derose fortement

verles, ou rouge violacé. colorées,

Bela maritima |) :

Cherbourg (cap Lévy)........ 3 93 4

ISERE oodonvocoona ra ooeete 8 88 4

Betterave hybride (suerière croi-

sée par potagère (?}........ 5 87 on)

Chenopodium album (*) :

Massy-Palaiseau (S.-et-0.).... 18 76 6

ATTONYA (SEINE) eee eee eee 19 64 17

Observations. — (!) Toutes les racines sont blanches. — (?) Croisement en F+. —

3) Les plantes rouges sont plus vigoureuses.

Le] Le]

Nous avons porté dans Ja colonne, plantes teintées de rose, toutes celles qui possédaient du pigment rose ou rouge violacé à l'insertion des feuilles ou des rameaux. Les plantes fortement colorées avaient la tige ou les rameaux striés de rose ou rouge violacé ou bien teintés de cette couleur. Cette teinte de l'insertion des feuilles n'avait pas échappé à Proskowetz ainsi que nous l’indiquons page 20.

Dans la dernière série d'observations faite à Antony, nous n'avons pas fait nous-mêmes l'examen des plantes; c’est un de nos collaborateurs qui y a procédé, et il se pourrait que le chiffre des sujets fortement

teintés soit un peu plus élevé par suite d’une différence d'appréciation. Quoi qu'il en soit, on remarquera l’analogie existant entre les chiffres obtenus.

M. Ducellier, d'Alger, nous a écrit n’avoir jamais remarqué la coloration vraiment rouge que dans le Beta macrocarpa Guss. récolté en Algérie. Cette coloration s'étend à la tige et même à la racine qui est, dans certains cas, complètement rouge intérieurement. Il y a cependant, dit-il, chez le Beta macrocarpa Guss. (1), des familles jaunes; il est possible d’après lui que ce soit cette espèce qui ait donné par hybridation avec le Beta maritima L., la betterave potagère. II nous a envoyé des graines de B. macrocarpa Guss. récoltées à Perrégaux (Algérie) que nous avons semées à Verrières le 127 mai 1923.

Ce que dit M. Ducellier est à rapprocher de l'opinion de Wænig (219) qui croit que la betterave potagère est d’origine nord africaine. La figure, tirée de dessins égyptiens, que donne Wœænig, représente-t-elle une betterave potagère ? Nous ne partageons pas son opinion sur ce point, mais l'indication d’origine possible est à retenir.

II. Coloration des betteraves cultivées (Voy. les planches coloriées). — L'ensemble des recherches sur la coloration des betteraves cultivées montre que les caractères de pigmentation sont généralement assez bien fixés; mais l'examen de leur transmission fait ressortir leur complexité et des études complémentaires sont nécessaires à ce point de vue; études qui devront être poursuivies avec un matériel épuré par autofécondation. Nous avons cité précédemment les expériences de Kajanus à ce point de vue.

Il faut rappeler ici, comme pour toute étude concernant la betterave, que nous avons affaire à une plante à fécondation croisée et que, si les parents ne sont pas autofécondés, ce sont toujours des hybrides. C’est la remarque par laquelle Kajanus concluait en 1917 (81).

Lindhard et Iversen Karsten (91) ont publié des recherches sur l'hérédité de la couleur rouge et jaune du genre BETA. Leur matériel d'étude était : Betterave rouge Eckendorf, Betterave jaune des Barres, Betterave blanche sucrière, Beta maritima L., Beta Cicla (Bette).

Il y a, disent-ils, dans chaque cas, un facteur de jaune, dont la présence est indispensable pour l'apparition d’une couleur quelconque en général. Les facteurs R (rouge) et J (jaune) réunis, donnent le rouge; J à lui seul produit, comme on vient de le dire, le jaune, tandis que R, à lui seul, ne détermine aucune couleur.

Une plante hétérozygote par rapport à J et R aura par conséquent,

(*) Nous considérons le B. macrocarpa Guss. comme appartenant au groupe linnéen B. Bourgaei Coss.

en F, la formule gamétique R7 Jj et donnera les descendances suivantes :

1e Hot:

1 RR JJ rouge Rouge constant.

2 RR Jj rouge Disjonction en 3 rouges : 1 blanc.

1 RR 7j blanc Blanc constant avec le facteur du rouge.

2 Rr JJ rouge Disjonction en 3 rouges : 1 jaune.

1 Rr Jj rouge Disjonction en 9 rouges : 3 jaunes : 4 blancs.

> Rr 7j blanc Disjonction en 3 blancs avec facteur du rouge et 1 blanc sans ce facteur.

Ir JJ\ jaune Jaune constant.

2 rr Jj jaune Disjonction en 3 jaunes : 1 blanc.

17% j] blanc Blanc constant.

D’après ces formules gamétiques, les phénomènes examinés par l'auteur trouvent une explication facile. Toutefois, dans aucun cas, le nombre des individus diversement colorés ne correspond aux rapports prévus, mais, au contraire, il s’en écarte par des valeurs dépassant de beaucoup l'erreur moyenne probable.

Les auteurs expliquent ce fait au moyen de l'hypothèse d’une association des facteurs (linkage).

L’hybride Ry J7, au lieu de produire les 4 gamètes Rj, RJ, 7], r7, en nombre égal, donne, pour les combinaisons R} et 7J, une fréquence x fois supérieure à celle observée pour RJ et rj; au lieu de

9 rouges : 3 jaunes : 4 blancs, on aura le rapport

2n2+ 4 n +3 rouges : n°+2n jaunes : n°+ 27 +1 blanc.

Dans l’ensemble des cas étudiés, # reste compris entre 1,65 et 1,75. Il y aurait donc liaison de R avec 7 et de 7 avec J, liaison qui, toutefois, n’est pas absolue et demande la formation de RJ et de 7 selon un pourcentage de « crossing over » égal à 36-38 pour 100.

On peut admettre le « crossing over » que les auteurs proposent comme solution.

Les betteraves rouges paraissent, en général, plus fixées, pratiquement, au point de vue coloration que les jaunes. Ces dernières n’ont pas habituellement une teinte uniforme.

Une couleur assez bien fixée cependant parmi les betteraves jaunes est la couleur jaune orangé des Bettes (Bea chilensis Hort. — poirée à carde du Chili). Cette même couleur se retrouve chez la Betterave Tankard. Dans des croisements accidentels de B. Tankard et de poirée verte, nous

avons retrouvé des plantes identiques à la poirée à carde du Chili (1).

Les colorations rouge, rose, ou jaune, sont généralement dominantes sur le blanc. Nous l'avons observé dans les croisements accidentels des betteraves à sucre (°).

(:) Voici la teinte de l’épiderme d'une certain nombre de betteraves (voir planche coloriée) :

Tankard, rouge pêche III (n° 98 du répertoire Oberthür) (125).

Vauriac, terre cuite TITI (n° 331 du répertoire Oberthür).

Eckendorf, ocre jaune III (n° 326 du répertoire Oberthür).

Géante rouge, solférino IV (n° 157 du répertoire Oberthür).

Géante rose, fonds du coloris rose malvacé I avec des parties plus accentuées, lilas de Perse II (n° 153 et 178 du répertoire Oberthür).

Crapaudine, suie I (n° 505 du répertoire Oberthür).

Rouge grosse, gris noir; ton intermédiaire entre suie (n° 305 répertoire Oberthür) et noir raisin (n° 346 répertoire Oberthür).

Rouge vermillon, Amarante II (n° 168 du répertoire Oberthür).

(?) Voici un relevé d'observations faites à Verrières sur la descendance de différents croisements accidentels au point de vue des caractères de coloration; dans beaucoup de cas, les chiffres obtenus s’éloignent sensiblement des proportions mendéliennes 3 : 1 et 9 : 3: 4, comme l'ont constaté Lindhard et Iversen Karsten.

127/12 (racine jaune sortie d’une B. sucrière) donne 114 racines jaunes, 74 racines blanches.

131/12 (racine rouge sortie d'une B. sucrière) donne 87 racines rouges, 23 racines jaunes, 59 racines blanches.

32/12 (racine rouge ronde sortie d’une B. sucrière) donne 20 racines rouges, 8 racines jaunes, 8 racines blanches.

133/12 (racine jaune pâle sortie d’une B. sucrière) donne 18 racines jaune pâle, 8 racines blanches.

134/12 (racine rouge à chair blanche sortie d’une B. de distillerie) donne au point de vue chair : 99 racines à chair colorée, 126 à chair blanche; au point de vue pétioles : 156 pétioles colorés, 6o pétioles verts; au point de vue racines : 95 racines roses ou rouges à pétioles colorés, 55 racines blanches (dont 4 à pétioles colorés), 9 racines jaunes à pétioles verts.

140/12 (racine rose sortie d'une B. sucrière) donne 78 racines roses, 28 racines blanches.

149/12 (racine jaune sortie d’une B. potagère) donne 9 racines jaune foncé, 2 racines jaune pâle.

150/:2 (racine rouge sortie d’une B. fourragère) donne 13 racines rouges, 7 racines jaunes, 2 racines blanches.

151/1 2 (racine rouge sortie d’une B. Tankard) donne 13 racines rouges, 6 racines jaunes, 5 racines blanches.

152/:12 (racine jaune sortie d’une B. fourragère) donne 18 racines jaune foncé, 9 racines jaune pâle.

305/13 (racine rouge sortie d'une B. potagère) donne 19 racines rouges, 55 racines blanches.

306/13 (racine rouge sortie d’une B. potagère) donne 193 racines rouges, 66 racines blanches.

307/13 (racine rouge sortie d’une B. potagère) donne 25 racines rouges, $ racines blanches.

308/13 (racine rouge sortie d’une B. potagère) donne 175 racines à chair rouge non zonée, 30 à chair rouge zonée,

310/13 (racine rose sortie d’une B. fourragère) donne 250 racines roses ou rouges, 75 racines jaunes et 128 racines blanches.

315/13 (racine rose sortie d’une B. de distillerie) donne 202 racines roses ou rouges, 52 racines jaunes.

317/13 (racine rose sortie d'une B. de distillerie) donne 73 racines rouges, 15 racines jaunes, 3 racines blanches.