RÉSULTATS DES PREMIERS CHOIX DE

Matière Richesse Matière seche sèche Numéros. Poids. en sucre. pour 100. par racine. Géante blanche Hamenonasscn 20007: 10,4 20,24 4o4sr STONE Tee 1700 10090) 18 306 THBD esse sie 1500 1: 7 19 294 TE Ne ponte 1400 n1%9 20 290 Géante rose fyooanencoone 1500 9 14 210 PÉTBre ouate 1200 10, 6 16 192 Géante rouge JOTO Re ed 2880 8,2 192 351 DO OR I: cie 1750 11 16,6 293

Pour les variétés de betteraves potagères, la sélection est également faite sur le même principe; mais on ne tient compte, évidemment, que des caractères extérieurs et de ceux tirés de la chair, les seuls pris en considération.

Lorsque nous avons commencé l'étude généalogique, par reproduction d'individus isolés dans la betterave fourragère, nous avons eu affaire à un matériel des plus hétérogènes; la forme était variable, la richesse en saccharose présentait de grands écarts, de même la proportion des sucres intervertis. Sur 40 lignées passées sous isoloirs 13 ont été suivies la deuxième année et sélectionnées à la forme. Les 27 autres n'avaient pas donné satisfaction pour les raisons suivantes :

avaient produit des racines trop courtes, » trop longues, » à mauvais collet,

» irrégulières,

:] 2 raicoc Ÿ Q ; » de mauvaises formes, À » petites et chétives,

3 avaient été supprimées pour d'autres raisons,

était montée avant récolte.

Nous avons parlé plus haut des différences remarquables de structure qui existent entre les betteraves sucrières et les betteraves fourragères : les premières possèdent un petit nombre de faisceaux fibro-vasculaires séparés par de larges zones de parenchyme; les secondes montrent des faisceaux plus nombreux où les sucres sont localisés en plus grande abondance, de même qu'un parenchyme moins développé, à cellules plus

petites. Ces caractères anatomiques peuvent, accessoirement, servir, dans la sélection des sucrières, pour éliminer les plantes à nombre de faisceaux insuffisants et à parenchyme trop développé.

Un caractère qui différencie assez nettement les betteraves à sucre de toutes les autres betteraves est la quantité très faible de sucre réducteur qu’elles contiennent. Comme le fait remarquer avec justesse M. l'abbé Colin, la sélection saccharimétrique pratiquée depuis plus d’un demisiècle chez la betterave sucrière a éliminé automatiquement les racines riches en réducteurs parce que la présence de sucres réducteurs, même en faible quantité, diminue en notable proportion le chiffre de polarisation.

Sans doute, dans certaines années très sèches, 1921 par exemple, l'évolution biologique de la plante s'étant produite dans de mauvaises conditions, on a constaté une quantité assez considérable de sucres réducteurs dans la betterave à sucre; il n’en reste pas moins vrai que c’est, pour la betterave à sucre, une exception (1). Au contraire, en année normale, les betteraves de distillerie, et surtout les betteraves fourragères, en contiennent des quantités assez fortes (?).

() M. Munerati nous a dit qu'il considérait la présence chez la betterave à sucre de quantités très réduites de réducteurs comme une caractéristique de la race. Il a essayé sans succès d'obtenir (dans un but d'expériences seulement) des races de betteraves avec sucres réducteurs abondants.

à sucre

(2) Chiffres de notre dernière campagne :

Variété. Sucres réducteurs pour 100€":

NADTIAC Se. clcleestes ON OPMON CNET 2 TINTIN DENON OAI T Géante blanche......... OP OMIOFO ET NES a GREAT Ovoïde des Barres...... OMNCNORT MIEL MammOUuDRe 2e DONC TUON NO 2 MO 0 Te 2 ET 0 GOANTe LOS... Lee OO TI OL 01,2 Jaunelongue..........- OAROR 0 ON OT ONCE 017 Mankardee er... OPINION ON SJ OP NO TT t BICKENAOLI Rec OPINOR GEO; SO OMNT AO NT, O

Au sujet des sucres réducteurs chez les betteraves fourragères, M. l'abbé Colin vient de faire à notre laboratoire de Verrières les intéressantes observations suivantes qu’il nous a autorisé à joindre à notre travail.

« Il s’agit de quelques racines de betteraves fourragères blanches qui, au 2 décembre 1922, ne possédaient pas encore de réducteurs en quantité appréciable.

19 Voici les doses de réducteurs en milligrammes de sucre interverti par gramme de pulpe :

Racines : A: B: (BA F, IT. x; Je 1 17. MARIN Es

Ces chiffres représentent un maximum, la correction qui s'impose du fait de la présence d'un grand excès de saccharose, n'ayant pas été faite. Des betteraves sucrières dosées à la même époque donneraient tout autant de réducteurs. Le sujet A est nettement plus

E. — Commentaire au sujet de la sélection. — L'exposé de notre méthode appelle un commentaire technique et nous oblige à citer les travaux les plus intéressants qui ont été publiés au sujet de l’hérédité dans la betterave. Le succès de la sélection peut être seulement attribué au fait qu'en opérant sur une population, on arrive, par cette sélection, à éliminer graduellement les races ou biotypes non désirés. Il y a, dans la betterave, comme dans le maïs (plante également à fécondation croisée), présence d’hybrides complexes de nombreux biotypes. La sélection consiste à les isoler et à les recombiner d’une façon avantageuse pour l'usage

riche en réducteurs que les autres. C’est lui qu'on éliminerait pour garder K, à supposer bien entendu que les betteraves fussent par ailleurs de même valeur. 2° Richesse au 2 décembre 1922, en milligrammes de sucre interverti total par gramme de pulpe (le sucre a été hydrolysé) :

ABC: IG IS SA ET EU LENS MNT LINE 2 FHMGOM GNU TO NS MG T3 SE 30 Élat des betteraves au 29 mars (0, bien conservée; 1, un peu abimée; 2, plus abimée; 3, très abiîmée) :

ACDC: ERSNE NE CR ET E Je SSII MINT, M1

On n’aperçoit pas de relation entre la teneur en sucre et la conservation; M et I sont deux betteraves riches : l'une a pourri, l’autre s’est conservée intacte.

4° Teneur en réducteurs au 29 mars 1923 (toujours en milligrammes de sucre interverti l ù È 5 par gramme de pulpe) ; ASIE: CE EIRE CS ÉTÉ Je KMS AN ND

SOS 2 M ES M SGEN GT CT SCT

L'enrichissement en réducteurs est donc général, mais comporte des degrés; le sujet K est remarquable; c’est, par ailleurs, un individu suflisamment riche et qui s’est conservé parfaitement. A supposer que ces qualités fussent héréditaires, un tel type sélectionné ultérieurement pour la richesse en saccharose donnerait une race de belteraves d’où le réducteur serail presque complètement éliminé. À remarquer que les sujets les plus riches en réducteurs ne sont pas nécessairement ceux qui pourrissent le plus facilement.

5° Teneur en invertine :

ASMBNCS E. CCR NTe Je K. MSN NP

'ÉNISO 5 MS 5 lo 13 57 67 &4o

Ces nombres mesurent les teneurs relatives en invertine; ils montrent bien nettement que les individus riches en réducteur libre sont également les plus riches en ferment. La pulpe du sujet K, presque exempte de réducteur, est, pour ainsi dire, sans action sur une solution de saccharose.

6° Richesse Lotale au 29 mars 1923 (en milligrammes de sucre interverli par gramme de pulpe)

TANT CT MNT MTNT 15) 71 62 Le mauvais état de conservation est ici une cause d'erreur, le sondage ne pouvant plus être effectué dans les mêmes conditions que chez les sujets sains. Ici encore K se fait remarquer; la richesse s’est élevée au cours de la période de repos, ce qui est normal; la betterave perdant nécessairement de l’eau.

de l’homme. Elle n'agit pas par elle-même, mais indirectement en supprimant les types de moindre valeur. Le manque de sélection ne ferait pas retourner aux types originaires, puisque ces types n'existent plus dans la betterave actuelle. La plante primitive d’Achard était évidemment un hybride complexe. L'homme n’a pas fait autre chose qu'une analyse, en séparant les composants de cet hybride.

Au sujet de l’autofécondation H. Shaw (167) a publié un remarquable travail sur le rôle des thrips dans la fécondation des fleurs de betterave. Il a observé la présence de très nombreux thrips (insectes parfaits et larves), et a constaté que des fleurs non castrées, isolées dans des sacs hermétiques, ne donnaient pas de graines. En y introduisant des thrips, elles deviennent fertiles, car l’insecte apporte, collés à son corps, des grains de pollen.

Selon lui, les isoloirs en toile eux-mêmes ne protègent pas les betteraves isolées contre les thrips. Nous avons dit plus haut que, dans nos observations, nous n'avions jamais constaté la présence de thrips sur nos betteraves isolées (?).

Shaw considère que certaines soi-disant « mutations » de céréales ou d’autres plantes isolées, sont simplement dues à des hybridations par des thrips. Nous partageons sa manière de voir. Dans le seul cas où nous avons eu des betteraves mises sous isoloir qui ont été hybridées (cas cité page 114) la faute en serait peut être imputable à des thrips ou autres insectes extrêmement petits ayant pu pénétrer à l’intérieur.

Certains sélectionneurs, qui sont opposés à l'isolement sous toile hermétique, après avoir usé de ce procédé, l’ont déclaré mauvais à cause de la diminution de vigueur des plantes autofécondées provenant de graines ayant müûri sous toile. Ils n’ont pas apporté, faute de le connaître, le correctif nécessaire d’une hybridation postérieure entre lignées fixées.

Tritschler (176) a cultivé dans des isoloirs de gaze des betteraves fourragères Eckendorf. Il a comparé les descendances à celles des betteraves ayant grainé en groupe.

Les pourcentages de betteraves de bonne forme étaient de 65 pour 100 avec les betteraves ayant grainé en groupe et de 51 à 55 pour 100 seulement pour celles ayant grainé isolément. En faisant fructifier par groupe ou famille des betteraves dont les mères avaient été isolées, il obtenait des descendances de meilleures formes que celles des lignées n’ayant pas été ainsi traitées.

Nous faisons toutes nos réserves, nous l'avons déjà dit, sur la valeur de la gaze employée comme isolant. Dans la mesure où il y a eu autofécondation, des formes sont apparues qui n'étaient pas forcément la forme

(5) Par contre, les thrips sont fréquents sur les céréales.

DE VILMORIN 8

typique de la variété. Cette dernière a beaucoup de chances de se montrer, au contraire, chez une population hybride où les caractères dominants masquent les récessifs.

Au sujet de cette pratique de réhybridation après isolement de lignées, nous avons vu chez une autre plante, le seigle, un exemple topique de ce même procédé à Weïbullsholm (Suède) où M. Heribert Nilsson a isolé et autofécondé des seigles pendant plusieurs générations (le seigle, comme la betterave, est une plante à fécondation croisée). Ses plantes autofécondées présentaient un affaiblissement très caractéristique et un observateur superficiel les aurait déclarées impropres à servir d’origine à de bonnes semences. Ces mêmes plantes, lorsque les caractères agronomiques recherchés avaient été fixés et les caractères défectueux éliminés, étaient hybridées entre elles; l'effet stimulant de l’hybridation se produisait et l'expérience bien conduite donnait, à la fois, des plantes vigoureuses et homogènes. La composition variétale du seigle n’a été étudiée que tout récemment, d’après Vavilov, par Mile Antropova et Mile Toupikova. Par isolement, un nombre considérable de formes sont apparues, identiques à celles du blé, et présentant la même étendue de variation.

D'autres sélectionneurs ont déclaré avoir obtenu, dans le cas de l’isolement, l'apparition de betteraves de couleur dans la descendance; ce qui ne se produit pas lorsque les betteraves mères (betteraves à sucre) ont grainé librement en s’interfécondant.

Relativement à l'observation de certains auteurs qui ont trouvé des betteraves colorées dans la descendance de betteraves à sucre, nous pouvons affirmer que sur 2000 betteraves sucrières, isolées sous toile depuis dix ans, à Verrières, nous n’avons remarqué que 3 ou 4 betteraves ayant été hybridées de rouge à la suite d'accident survenu aux isoloirs, et ceci dans un seul cas où ces betteraves se trouvaient voisines de betteraves rouges. Nos toiles sont, comme nous l’avons dit, un peu plus fines que celles de Munerati. La betterave sucrière, telle que nous la possédons, se montre, dans les croisements, récessive quant à la plupart des caractères qui nous intéressent (sauf pour le caractère poids). Elle est donc fixée, tout au moins dans ses grandes lignes; et il est évident que la brusque apparition de caractères anormaux tels que feuillage rouge ou peau jaune, est due, dans les conditions d’un isolement défectueux, à l'intervention intempestive d’un pollen étranger venu parfois de très loin. J'ai vu un lot, supposé bien isolé, être hybridé à 2km par d’autres betteraves à graine. Nous avons fréquemment constaté le fait d'hybridation lorsque nous avons essayé d’un isolement moins rigoureux, soit pour expérience, soit simplement dans le but d'obtenir une grenaison plus abondante.

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DE VILMORIN

J'ai notamment voulu convaincre un jour un de mes collaborateurs de la facilité de l’hybridation. Nous avons isolé une betterave à sucre sous une toile sensiblement moins fine que notre toile habituelle : le résultat a été immédiat; la descendance contenait une forte proportion de rouges, hybridées par suite de pollen étranger qui avait traversé la toile et fécondé la betterave mère.

Nous affirmons donc que, dans l’immense majorité des cas, les descendances de nos betteraves à sucre restent blanches et présentent les caractéristiques moyennes de la variété agricole.

L'isolement sous toile pendant plusieurs générations ne produit pas une progression dans la diminution de vigueur de la descendance. Cette diminution de vigueur s’atténue, au contraire, dans les générations suivantes, Il n’y a pas dégénérescence des caractères.

East et Jones (49) que nous citons à nouveau ont dit : « L’autofécondation n’est pas un processus de dégénération mendélienne continue; ses effets sont en relation avec le nombre de caractères en jeu.

L'augmentation de la vigueur résulte de l'interaction de différents éléments héréditaires qui se trouvent réunis par l’hybridation.

Shaw (168) a remarqué au cours d'expériences sur l’autofécondation que celle-ci n'avait lieu que dans une faible proportion (2,29 pour 100) lorsqu'on isolait les betteraves à de grandes distances en les laissant fleurir à l’air libre. Nous avons une proportion beaucoup plus considérable de betteraves autofécondées puisqu'elle s'élève à 75 pour 100 sous isoloir (Shaw n’a trouvé que 25 pour 100). Il est vrai que nous secouons nosisoloirs de temps en temps; de la sorte nous avons la « close fertilisation » dont parle Shaw, c’est-à-dire la fécondation entre fleurs du même individu.

Comme l’indiquent East et Jones, nous avons constaté, à la suite de l'isolement, la fixation de nombreuses formes ou lignées différentes. Chez quelques-unes, les caractères de feuillage se sont fixés dès la première génération d’une façon étonnante; il y a, évidemment, apparition de caractères récessifs qui ne peuvent se montrer qu’exceptionnellement dans les cas de fécondation croisée normale.

Chez la betterave rose demi-sucrière, notamment, nous avons fréquemment obtenu la fixation d’une race à très petit feuillage et à pétioles dénudés; chez la blanche demi-sucrière, celle d’une forme à feuillage fin, lancéolé, très abondant; enfin, dans ces deux variétés, une multitude d’autres formes qui se montrent très homogènes dans chaque reproduction.

Chez la betterave à sucre, nous avons observé le même fait : des feuillages uniformément grands et peu cloqués, ou grands et très cloqués; certains vert foncé, d’autres mat ou vert grisâtre; des feuillages demidressés, d’autres régulièrement étalés ou en rosette comme chez l’ancienne

betterave Vilmorin; d’autres enfin à pétioles très dénudés avec un feuillage lancéolé, mince, vert clair, non cloqué, qui constituait la caractéristique de quelques types de nos betteraves vers 1900. Chaque descendance individuelle avait un caractère tellement tranché que nous l'avons fixé par la photographie et nous en reproduisons quelques exemples (fig. 100, 101).

Les caractères de collet se sont aussi différenciés d’une façon remarquable. Toute betterave fourragère présentant une légère tendance à avoir un collet allongé, reproduit, en général, ce caractère dans sa descendance d’une façon désastreusement régulière. Nous regrettons de n’avoir pas fait photographier en 1915 une série de betteraves de première génération dont la mère, ayant grainé sous isoloir, avait un collet un peu allongé, caractère que nous avons voulu étudier. Nous en avons cependant fait trois croquis à l’époque et nous les reproduisons. Comme on voit, les collets s'étaient exagérés et constituaient plus du tiers de la partie restante après chute des feuilles et des pétioles à l'automne (#g. 103).

Fig. 103. — Betteraves « Géante blanche demi-sucrière » à collet allongé.

Nous notons ici en passant une caractéristique de la betterave géante rouge qui consiste à avoir un petit mamelon renflé au centre de l'insertion des feuilles.

Les betteraves de forme ovale allongée, que nous avons isolées sous toile, nous ont donné, spécialement dans la géante rouge, des descendances toujours plus courtes et à forme presque globe.

Dans la géante rouge, plusieurs descendances ont produit des

tre racines à épiderme extérieur circulairement zoné de rouge et de rose pâle presque blanc.

Au point de vue forme de la racine, les betteraves géantes roses choisies comme contenant une proportion très élevée en matière sèche ont généralement donné des descendances également riches en matière sèche, mais ayant tendance à s’enterrer, à l'inverse du type qui doit avoir un bon tiers de la racine hors terre. Une équipe de belges venus en 1913 arracher une de ces descendances les a prises pour des betteraves roses de distillerie. À vrai dire, la différence de forme était faible et la richesse en sucre peu inférieure, ce qui démontre que l’on peut facilement constituer un type de betterave rose de distillerie en partant d’une betterave dite « demi-sucrière » ou vice versa. La seule différenciation, à notre avis, pourrait être la plus grande quantité de sucres réducteurs qui existe chez la betterave fourragère.

Pour les betteraves accidentellement hybridées de poirée, nous avons toujours trouvé le caractère racine fourchue dominant sur le caractère racine pivotante. La betterave obtenue par Carrière (25), décrite dans la Revue horticole, 1886, page 223, et qui était sans doute le résultat d’une hybridation fortuite, est donc un cas assez curieux. Il s'agissait d’un hybride de poirée et de betterave potagère qui avait des cardes de belle dimension et une racine de betterave potagère utilisable. Le cas avait excité de l'intérêt comme présentant une bette-betterave utilisable à deux fins : carde et racine. Une descendance possédant des caractères aussi divers a dû se montrer infixable, car ce cas curieux n’a pas été l’origine d’une race qui se soit perpétuée.

En résumé, l’autofécondation permet de fixer certains caractères et d'en éliminer d’autres. L’hybridation postérieure est faite avec une betterave où l’on a fixé les mêmes caractères et supprimé ceux qui sont indésirables. [1 en résulte que le produit est un hybride, mais dans lequel nous sommes sûrs que certains caractères défectueux ne réapparaitront pas. Il y a donc un gain certain au point de vue de l'amélioration économique de la plante.

Hérédité de la richesse sucrière. — La fixation de la richesse dans la betterave sucrière ne peut être vraiment effective à notre avis que par l'étude et le choix parmi les lignées de betteraves autofécondées ; sans doute, ainsi que Munerati le fait remarquer, le progrès est réel; les individus de faible richesse qui existaient dans les champs de betterave à sucre ne se rencontrent plus que rarement, par suite de l'amélioration de la plante; mais le progrès a été lent parce que les individus ayant chance de transmettre une grande richesse à leur descendance n'ont pas été isolés. L'interfécondation tend toujours à égaliser la richesse moyenne, et ce

n’est que par l'élimination répétée des types inférieurs en richesse qu’on a progressé. Il existe, parmi les betteraves sauvages, des racines ayant 20 pour 100 de sucre; des racines ont été trouvées en culture, dosant 21 pour 100 de sucre et plus, nous les avons relevées sur les cahiers de notre grand-père Louis de Vilmorin, mais elles n’ont pas été isolées; dès lors le progrès a été lent. En 1811, comme le montre Munerati, on observait une moyenne de 6 à 7 pour 100 de sucre dans les betteraves cultivées ; mais on signalait aussi des sujets à 16,2 et même à 18,2 pour 100.

Parmi les extrêmes de richesse indiqués, Peklo aurait trouvé en 1908 dans l'Europe centrale jusqu'à 27,3 pour 100 et Pritchard (137) signale à Madison (États-Unis) jusqu’à 26 et 30 pour 100. Aulard (8) indique 34 pour 100 qui auraient été observés en Californie. Tracy (175) a signalé 26 pour 100 en Égypte et Pellet (130 et suiv.) donne, pour la même graine, 25 pour 100 en Égypte et seulement 14 à 16 pour 100 en France.

Nous n'avons jamais personnellement observé plus de 23 pour 100; et nous ne pensons pas que des racines cultivées en France aient jamais beaucoup dépassé ce pourcentage.

Se référant à l'hétérogénéité actuelle des types cultivés, Munerati conclut en disant que les extrêmes de richesse doivent être envisagés comme représentant l’amplitude des fluctuations des divers groupements d’une population, et non l'étendue des fluctuations d'un type homogène. C'est aussi notre manière de voir.

Lode a écrit en 1922 (93) qu'à partir d’une certaine richesse il semble que la pression osmotique atteigne la limite maximum que puissent supporter les cellules, et celles-ci se soustraient à un nouvel accroissement en fixant le sucre sous forme de fécule. Il cite le cas de betteraves de Bohême de 1921, extrêmement riches (quelquefois 27 pour 100) qui contenaient une quantité anormale d’amidon. Les études sur la pression osmotique dans la betterave ne peuvent encore nous donner une réponse positive,

Il est possible que la sélection puisse amener la betterave à des richesses plus considérables que celles connues actuellement; cependant Briem signalait déjà, en 1909, que les betteraves de richesse très considérable présentaient des anomalies de nature diverse, par exemple un trouble dans la circulation des sucs comme conséquence du manque de grosses cellules parenchymateuses emmagasinant l’eau.

Ce ne sont pas toujours les betteraves les plus riches qui transmettent le mieux le caractère richesse en sucre; mais, parmi les betteraves de 19 à 22 pour 100 de sucre par exemple, certaines ont des aptitudes à transmettre à leur descendance une richesse homogène.

En ce qui concerne le poids, toutes conditions égales d’ailleurs, les betteraves à faible poids sont généralement plus riches; mais en dehors des extrêmes il n’existe pas toujours une relation bien nette; Van Oetken

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Fig. 104. — Répartition des individus suivant la richesse, (Homogénéité de la richesse.) (Voy. page r19).

Page 118.

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