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appelle le phénotype. Un génotype est donc, à chaque génération, formé d'une collection de phénotypes en relation avec les diverses circonstances des développements individuels. Mais — et nous touchons ici au point essentiel de cette étude de la variation — il est, au point de vue héréditaire, indifférent que le parent appartienne à un phénotype ou à un autre, qu'il se soit développé dans des conditions bonnes, moyennes ou mauvaises. Il peut être gros, petit ou de taille intermédiaire ; dans tous les cas, les descendances des différents individus seront rigoureusement comparables, présenteront la même courbe de variabilité, celle qui est caractéristique du génotype auquel ils appartiennent tous (1).

Cela revient à dire que les petites variations individuellés, phénotypiques, dépendant des circonstances extérieures, ne sont pas héréditaires. Ce qui est héréditaire, c’est une certaine constitution qui fait que tous les individus d’un même génotype réagissent toujours de la même manière aux condiditions du milieu, quel que soit le phénotype des parents. Cette constitution héréditaire est ce que l’on appelle encore la constitution génotypique ou patrimoine héréditaire d’une lignée pure. Ce patrimoine est stable, à peu près inaltérable, et largement indépendant des fluctuations du milieu extérieur.

(x) Il convient cependant de faire une réserve en ce qui concerne certaines particularités héréditaires qui présentent des valeurs oscillantes sur lesquelles la sélection paraît, au premier abord, avoir une influence. (Voir E. Guyénor: L'Evolution, chap. V.)

Chaque espèce linnéenne, étant formée d’un grand

nombre de lignées pures stables, est en réalité une collection d'espèces élémentaires discontinues et isolables les unes des autres. Imaginons, par exemple, 4 génotypes dont les individus ont des tailles variant entre 2 et 7 centimètres, 5 et 10, 8 et 15, 12 et 20 et mélangeons tous ces individus en une population. Si nous prenons comme reproducteurs les phénotypes extrêmes mesurant 2 et 20 centimètres, nous sélectionnons à coup sûr les deux génotypes correspondants. Si, par contre, nous prenons des individus ayant 6 centimètres de haut, nous ne savons pas a priori s'ils appartiennent au premier génotype (2-7) ou au 2° (5-10). Les tailles 5, 6, 7 sont communes aux deux génotypes. De même, les tailles comprises entre 12 et 15 centimètres sont communes aux 83° (8-15) et 4° (12-20) génotypes. Seule, l'étude de la descendance permet de savoir à quel génotype appartiennent ces phénotypes communs. |

Ce chevauchement des phénotypes appartenant à des génotypes différents permet de comprendre le caractère apparemment continu de la variabilité d'une population. Mais, comme nous le savons maintenant, cette population, phénotypiquement continue, est en réalité génotypiquement discontinue. Entre deux génotypes le hiatus est absolu.

Dès lors, tout ce qui peut résulter de la sélection, telle que l’imaginait DARWIN, c'est un tri de certains génoitypes dans l’ensemble d’une population ; mais cette sélection ne crée rien, ne permet pas l’évolution progressive de l'espèce : elle ne fait que séparer des espèces élémentaires déjà existantes. Une

fois isolées, celles-ci se montrent stables el incapables d’une évolution continue.

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L'étude expérimentale de la variation nous a ainsi montré et la non-hérédité des phénotypes dont la réalisation dépend des circonstances extérieures étuhinefficacité dela sélection pratiquée sur un génotype, c'est-à-dire l'absence de valeur explicative, en matière d'évolution, aussi bien de la théorie lamarckienne que de celle de DARWIN. Par contre, la stabilité des génotypes, l'absence d'action des fluctuations du milieu sur leur constitution, sont autant de preuves que l'hérédité se ramène bien à la continuité de chaque matière vivante spécifique, qu'elle ne représente pas une possibilité d'évolution, mais un facteur de fixité Nous sommes ainsi ramenés, appuyés cette fois sur l'expérience, à la conception de l’hérédité présentée dans le chapitre précédent. La continuité de la matière vivante rend compte de la stabilité des formes: la variation évolutive est la rupture de cette continuité.

Ces considérations permettent de préciser comment doit se présenter une variation héréditaire, point de départ d’une lignée nouvelle. Tant qu'une espèce élémentaire À conserve, par assimilation, sa constitution spécifique, son type de variabilité restera constant, pour chaque caractère, à travers la série des générations successives. Si, pour des raisons que nous ne chercherons pas à préciser pour l'instant, un individu subit une perturbation de sa

constitution génotypique et acquiert un nouveau patrimoine héréditaire A’, ses descendants hériteront aussitôt de ce patrimoine nouveau et présenteront d'emblée le type correspondant. Entre la lignée A et la lignée À’, il n'y a pas une lente transition, une série de modifications s'étendant sur plusieurs générations et devenant peu à peu héréditaires ; il existe entre les deux formes un hiatus, un véritable saut qui constitue la variation héréditaire. De l'opposition entre l'hérédité, facteur de fixité, et la variation, principe d'évolution, il résulte que chaque type nouveau sera réalisé en une seule fois, présentera d'emblée tous ses caractères el sera immédiatement héréditaire. Sitôt la nouvelle constitution A’ produite, celle-ci se maintiendra en effet constante, par assimilation, dans la série des générations ultérieures. L'évolution, étant la conséquence de l'apparition de semblables variations héréditaires, sera nécessairement discontinue (1). Or, il est extrêmement important de constater que tous les types nouveaux, que les biologistes ont vu apparaître sous leurs yeux, sont nés précisément sous la forme de mutations, c'est-à-dire de varia-

(x) Je laisse de côté, dans cette étude préliminaire, la question de l’orthogenèse. Les faits paléontologiques montrent que fréquemment, quand une première mutation s’est produite dans une certaine direction, l’évolution se poursuit dans le même sens. Cette continuité dans le sens de l’évolution n'exclut pas cependant ia notion de discontinuité évolutive. La transformation résulte ici encore d’une série de variations discontinues, plus ou moins étendues, qui n’ont de commun que le fait de se produire dans un sens défini. (Voir Æ. Guxé- Not: L’Evolution, chap. XI.)

tions discontinues, ayant d'emblée tous leurs caractères et immédiatement héréditaires. Le plus bel exemple de ce mécanisme de l'évolution a été apporté par TH. H. MORGAN et ses collaborateurs. Dans leurs élevages de Drosophila melanogaster, les auteurs américains ont vu apparaître subitement un nombre considérable de types nouveaux, environ 400, qui sont devenus le point de départ d'autant de races nouvelles et stables. C'est ce que montrent aussi les faits que nous connaissons relativement au mode d'apparition des nouvelles races d'animaux domestiques. Dans aucun cas, on ne note cette longue série d'individus intermédiaires que supposent les théories de l’évolution continue.

Il y a en somme, dans la variation, deux types bien différents. D'une part, des modifications individuelles, liées aux circonstances du milieu et non héréditaires. Ce sont les somations qui caractérisent les différents phénotypes. D'autre part, des variations brusques du patrimoine héréditaire ou mutations, point de départ de génotypes nouveaux.

Ces mutations, nous ignorons encore les causes de leur apparition. Peut-être un jour pourrons-nous les rattacher à des modifications du milieu, si l'on prend ce terme dans son sens le plus large, c’est-àdire si l’on considère que les cellules voisines, le reste du corps, représentent le milieu pour les cellules germinales qui ont été le siège d’une mutation ? Cependant, le fait que les mutations se présentent généralement comme des accidents, qu'elles son souvent réalisées chez un individu unique parmi des centaines de mille, semble indiquer que

leur apparition doit être rapportée à ce déterminisme effroyablement complexe et pratiquement inanalysable que nous nommons le hasard. Une étude fructueuse du mécanisme de la mutation ne pourrait d'ailleurs être entreprise que si nous connaissions parfaitement la constitution du patrimoine héréditaire. C’est à cette analyse d’une partie au moins de ce patrimoine que vont maintenant nous conduire les résultats des expériences d'hybridation.

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