CHAPITRE XIV

Sommaire. — Rôle du noyau et du cytoplasme au point de vue héréditaire. — Expériences de mérogonie croisée (Bover). — Hybridation entre Echinodermes (BALTZER). — Expérience de GODLEWSKI, Sa valeur. — Importance du cytoplasme au cours de l’embryogénie : les localisations germinales. — Potentialités limitées des blastomères. — Potentialités plus étendues manifestées par les faits de polyembryonie, de régénération, de reproduction asexuée. AH) arquune incompatibilité apparente entre les facteurs nucléaires et les facteurs cytoplasmiques.

Les objections à la théorie chromosomique que je vais examiner, el qui sont basées sur des faits d'ordre embryologique, reposent avant tout sur un malentendu. De ce que les facteurs héréditaires se- raient localisés dans les chromosomes, c'est-à-dire dans le noyau, certains en ont conclu que le cytoplasme ne jouait aucun rôle dans la réalisation des propriétés héréditaires. Cette conception du monopole nucléaire est, de toute évidence, une absurdité. I1 est certain que les facteurs chromosomiques, que l'on peut se représenter comme autant de particules

ayant des constitutions physico-chimiques propres, ne sont rien par eux-mêmes. Le véritable agent réalisateur de toutes les structures, c’est le cytoplasme ou plus exactement la somme noyau-cytoplasme : la cellule. Que le noyau renferme un certain nombre de conditions internes du fonctionnement cytoplasmique, c'est précisément ce que suppose la conception factorielle moderne. Mais que le cytoplasme soit une valeur négligeable, c'est ce qui est manifestement erroné.

Une première série d'expériences, d'ordre embryologique, ont eu pour but de déterminer si, oui ou non, le noyau était le support des facteurs héréditaires. L'origine de ce genre d'expériences remonte aux essais que fit BoverïI, en 1889. Il secoue des ovules d'oursins, non fécondés ; un certain nombre des ovules détachent de leur substance un petit morceau de cytoplasme anucléé, l'extra-ovat. Si on féconde le mélange d’ovules intacts, d'ovules nucléés ayant subi une perte de substance et d'extra-ovats anucléés, par le sperme de la même espèce, on constate qu'il se forme, à côté de larves de taille normale, à gros noyaux, des larves naines, à petits noyaux. Bien que la chose n'ait pas été constatée de visu, BOVERI pensa que ces larves naines provenaient de la fécondation des extra-ovais (1).

(1) DELAGE a d’ailleurs montré la réalité de celte possibilité du développement d’un fragment anucléé d'ovule sous l'influence d’un noyau exclusivement mâle; on a comparé ces phénomènes de mérogonie à un véritable développement parthénogénétique du microgamète (Grarp) à l’intérieur d’un cyloplasme femelle.

BoveERi à eu l’idée de répéter ces expériences, dites

de mérogonie, en faisant féconder le mélange d'ovu-

les et d'extra-ovats d'une espèce par le sperme d'une autre espèce. Il secoua des ovules de Sphærechinus, de façon à obtenir des extra-ovats, et ajouta au mélange du sperme d'une autre espèce d'oursin, du genre Echinus. Une expérience préliminaire avait établi que cette fécondation, portant sur des ovules normaux, donnait naissance à des larves Hâtardes d'aspect intermédiaire, notamment en ce qui concer-

ne la forme du corps et celle du squelette larvaire.

Or, dans le cas des ovules secoués, renfermant un certain nombre d'extra-ovats, Bovertr obtint un mélange de larves de taille normale, ayant des caractères intermédiaires, et de larves naines ayant des caractères exclusivement paternels.

Il en conclut que ces larves naines représentaient le résultat du développement des extra-ovats, anucléés, fécondés par le spermatozoïde étranger. Comme ces larves étaient exclusivement du type paternel, c'était, semble-t-il, la preuve que le noyau seul conditionne le type de développement et la forme larvaire ; si le cytoplasme avait une valeur au point de vue héréditaire, le cytoplasme femelle de l’extraovat, étant beaucoup plus important, aurait dû entraîner un développement du type maternel (1).

(1) I] manque à cette interprétation la preuve réelle que les larves naines proviennent d’extra-ovats anucléés. Quand Bover: voulut la fournir en isolant 200 extra-ovats et en essayant de les féconder, aucun ne put se développer. Cela tient, sans doute, à ce que, dans l’espèce maternelle utilisée, les ovules secouées se désagrègent en donnant des extra-ovats trop petits.

CUYÉNOT, L’Hérédité, 2° édit, 10

A la suite des critiques adressées à ses premières conclusions, Bovert (1, 1896) reprit l'étude des larves naines qu'il avait obtenues et reconnut qu'elles n'étaient pas du type paternel pur. Ce sont en réalité des hybrides présentant diverses malformations consécutives à l’action traumatisante du secouage. De cette expérience, entreprise dans l'espérance de démontrer le rôle héréditaire exclusif du noyau et qui a suscité tant de discussions, il ne reste rien de positif.

Les expériences de croisements entre genres d’oursins ont conduit à des résultats plus démonstratifs. Divers essais avaient montré que souvent le croisement réussit dans un sens et pas dans l’autre ou qu'il donne, suivant le sens dans lequel il est fait, des résultats dissemblables. BALTZER (1, 2, 1909) a eu le mérite de reprendre ces expériences, en suivant à la fois les caractères des plutei et les phénomènes chromosomiques.

Si, par exemple, on féconde des œufs de Sphærechinus par du sperme de Strongylocentrotus, on voit que la fécondation est parfaitement normale ; les chromosomes paternels et maternels se disposent en plaque équatoriale et la segmentation se fait régulièrement, les noyaux montrant le nombre 2 n de chromosomes. On obtient des larves normales, légèrement intermédiaires.

Si on effectue le croisement réciproque, Strongylocentrotus Q X Sphærechinus &, il y a encore copulation des pronuclei ; les chromosomes se disposent en plaque équatoriale et se fissurent. Mais un cer-

tain nombre d’entre eux, une quinzaine, selon toute vraisemblance d’origine paternelle, restent au milieu de la figure de division, ne suivent pas les autres dans leur ascension aux pôles du fuseau, puis dégénèrent. Au lieu du nombre 2 n, qui est ici égal à 36. les noyaux hybrides ne possèdent que dé 26 à 21 chromosomes.

Malgré cette perte de chromosomes, le développement se poursuit normalement, en apparence, jusqu’au stade blastula. À ce moment, les embryons traversent une véritable crise ; un grand nombre de noyaux dégénèrent en boules chromatiques qui tombent dans la cavité de segmentation. Beaucoup d'embryons meurent. Ceux qui survivent donnent des plutei, mais, chez ces derniers, le squelette, qui est le meilleur caractère distinctif, est du {ype purement maternel. Il y à donc parallélisme entre la disparition de la majorité ou de la totalité de la chromaline paternelle et l'absence de caractères de l'espèce du père (1).

Des expériences de BALTZER, il résulle que le squelette larvaire, pris comme le meilleur caractère ob-

(x) Dans le croisement Strongylocentrolus © X Arbacia g',il n’y a pas d'élimination chromatique au début ; mais, au stade blastula, il y a dégénérescence d’un grand nombre de noyaux et mort de la plupart des embryons. BALTZER obtint néanmoins de cé croisement 37 plutei. La plupart avaient des noyaux de petite taille — par suite d’une élimi-

nation dé la chromatine paternelle au stade blustula — et

présentaient des caractères purement maternels. Cependant, cinq de ces larves avaient des noÿaux de taille normale et — phénomène corrélatif — présentaient quelques caractères intermédiaires.

servable, est intermédiaire lorsque les chromosomes paternels et maternels participent tous à la constitution des noyaux. Inversement, quand les chromosomes paternels sont éliminés, le squelette est du type purement maternel. Le développement se ramène alors à un véritable développement parthénogénétique (1).

A ces belles observations de BALTZER, qui apportent un appoint très sérieux à la théorie chromosomique, les'adversaires de cette conception opposent souvent une curieuse expérience de GODLEWSKI (1, 1906). Cet auteur a réussi, en employant un traitement préalable spécial, déjà indiqué par J. LOEB (action d’une eau alcaline); à faire féconder des ovules d'oursins par le sperme d’un Echinoderme appartenant au groupe très éloigné des Crinoïdes (Antedon).

Examinons d'abord théoriquement ce que peut donner un semblable croisement. Quand on unit entre elles deux formes voisines, deux oursins par exemple, dont le développement, les formes larvaires sont très semblables, on peut penser que le cytoplasme de l’un, sous l'influence du noyau hybride, pourra réaliser un compromis plus ou moins net entre les caractères des larves de chaque parent. Mais, comme ces larves sont toutes deux des plutei,

(1) Il est intéressant de noter que — ainsi que Boveri l'avait déjà remarqué — l'influence du noyau mâle étranger ne se fait sentir, dans les véritables hybrides, que sur des ‘caractères tardifs comme le squelette. Cette action n’est jamais manifeste avant la gastrulation. Il est facile de comprendre, en effet, que l'introduction d’un noyau étranger ne peut pas, comme par un coup de baguetté magique, transformer la constitution du cytoplasme femelle, élaboré en la présence du noyau de son espèce.

on ne peut s'étonner que la larve hybride soit ellemême un pluteus. Le croisement est analogue à un croisement entre papillons, entre cheval et âne, etc... c'est-à-dire entre formes assez proches parentes.

Dans le cas où un ovule d'oursin est fécondé par un spermalozoide de crinoïde, c'est-à-dire où le croisement à lieu entre des formes qui sont aussi éloignées qu’un lézard et une tortue, peut-on raisonnablement espérer obtenir un compromis entre les deux formes ? Un cytoplasrae d'oursin ne peut évoluer que dans le sens oursin, ne peut donner qu'un pluteus comme forme larvaire, est incapable de réaliser une structure et des organes de crinoïdes. Les facteurs du noyau mâle de l'espèce crinoïde ne trouvent dans ce cytoplasme étranger, aucune des conditions convenables à la réalisation des fonctionnements qu'ils dirigent normalement. Ils pourront, suivant les réactions physico-chimiques entre le cytoplasme et la substance nucléaire, disparaître ou être conservés ; mais il est évident a priori que leur action morphogène doit être nulle.

D'ailleurs, dans tous les cas de croisements semblables, entre formes très éloignées, le spermatozoïde agit exclusivement comme agent d'excitation au développement de l'œuf (KUPELWIESER, GODLEWSKI). Tantôt le noyau mâle ne copule pas, tantôt il copule, puis est rejeté, tantôt il se résout en chromo- . somes et ceux-ci sont expulsés dès la première figure caryocinétique, tantôt enfin, comme dans cer- “ taines expériences de BALTZER, l'élimination de la chromatine paternelle est tardive, survenant au stade blastula.

L'expérience de GOopLewski montre un phénomène de même ordre. Les deux pronuclei de l’oursin et de l'Antedon copulent normalement, se résolvent en chromosomes et les 2 n chromosomes se disposent en une plaque équatoriale normale. Les constatations cytologiques ne dépassent pas cette période. La segmentation s'effectue à peu près normalement, mais le développement traverse des crises, au moment de l'apparition du mésenchyme, de la gastrulation, de la formation du squelette. La plupart des larves moururent à Ces périodes critiques. Ouelques-unes cependant continuèrent à se développer et donnèrent des plutei, c’est-à-dire des larves du type maternel pur (1).

Dans une autre série, GopLEwsKki féconda des extra-ovats anucléés d’oursin par du sperme d’Antedon. Là, la chromatine était exclusivement paternelle. Néanmoins ces bâtards mérogoniques se développèrent, autant qu’on kn peut juger, selon le type maternel. Il est nécessaire de dire que ces bâtards moururent généralement d’une façon très précoce, avant la gastrulation, n’atteignant que rarement cette période et ne la dépassant jamais. A ces stades, les développements sont encore très semblables pour les oursins et pour les crinoïdes. Cette dernière expérience est donc peu démonstrative.

(x) On pourrait admettre que ce résultat est dû à une expul- | sion de la chromatine paternelle, survenant, comme dans les expériences de BALTzER, aux périodes de crises. Cependant, GonrEewsxi ne pense pas qu'il en ait été ainsi, car les noyaux des plutei ont la taille normale des noyaux diploïdes ou amphicaryons.

Les adversaires de la théorie chromosomique ont cherché à tirer parti de ces faits en considérant que, puisqu'un cytoplasme anucléé d’oursin, fécondé par un noyau de crinoïde, se développe suivant le type oursin, ce serait la démonstration que le noyau ne

joue aucun rôle dans la réalisation des caractères

héréditaires. Une semblable conclusion dépasse indiscutablement ce qu'il est réellement permis de tirer de cette expérience. GopLEWSsKkI l’a d’ailleurs parfaitement compris et a eu soin de préciser que les faits qu’il à observés ne prouvent rien ni pour ni contre la conception d’après laquelle le noyau renfermerait les facteurs héréditaires.

Supposons qu'il y ait eu réellement formation de vrais noyaux hybrides, sans rejet de chromatine paternelle. Ceci montrerait que la chromatine mâle

a pu trouver, par hasard, dans le cytoplasme étranger, des conditions suffisantes pour continuer à s'accroître,

se diviser (1). Mais ces chromosomes d'Antedon ne peuvent rencontrer, dans le cytoplasme d'oursin, les conditions de réalisation des fonctionnements qu'ils détermineraient dans le cytoplasme d'Antedon. Pas plus qu'un spermatozoïde de lézard ne peut transformer un ovule de tortue en ovule de lézard, un spermatozoïide de crinoïde ne peut, par une mystérieuse action, muer un cytoplasme d’oursin en cytoplasme d'Antedon. C'est affaire d'incompatibilité

. entre l’action morphogène du noyau d’une espèce et

(1) C'est la preuve que les chromosomes ne résultent pas

d'un simple équilibre entre la chromatine et le mélange

. caryo-cytoplasmique.

les possibilités de réalisation morphologique du cytoplasme d’une autre espèce.

Il est essentiel de remarquer que, quelle que soit la façon dont on l'interprète, cette expérience, si souvent citée, est complètement incapable de préciser la part du noyau dans l’hérédité. L'apport héréditaire paternel se fait, en effet, par le spermatozoïde ; il peut être dû au noyau mâle, au cytoplasme ou aux deux. Or l'expérience de GODLEWSKI montre seulement que l'introduction d’un spermatozoïde étranger n'a en rien modifié les premiers stades du développement de l’œuf d'oursin. Les uns en concluent que le noyau mâle n’a aucune part dans la transmission des caractères héréditaires paternels. Mais il est facile de voir qu'on peut aussi bien en conclure que le cytoplasme du spermatozoïde n’est pas non plus le support dés propriétés héréditaires ; cela voudrait dire que les propriétés héréditaires du mâle ne sont transmises ni par le noyau du spermatozoïde, ni par son cytoplasme, ni par ces deux éléments réunis, ce qui est évidemment une absurdité.

La conclusion de tous ces essais est que l’on n’a pu ni confirmer ni infirmer la conception d’après laquelle le noyau serait le support des facteurs héréditaires. Les seuls faits positifs montrent que si les deux noyaux paternel et maternel persistent et trouvent, dans le cytoplasme ovulaire, des conditions de. réalisation convenable, les formes sont plus ou moins intermédiaires, montrant parfois une véritable dominance quand les espèces croisées sont voisines. Inversement, la disparition de la chromatine mâle s'accompagne d’un développement du type purement

maternel. Il y à là un puissant argument en faveur de l’idée que le noyau renfermerait les facteurs héréditaires.

Cette idée heurte cependant beaucoup d’embryologistes parce qu’ils étudient une période particulière de la vie individuelle, dans laquelle le cytoplasme joue un rôle de premier plan. Ce rôle du cytoplasme est attesté par l'existence de ce que les embryologises appellent les localisations germinales (1).

L'œuf se présente d’abord comme ayant une structure cytoplasmique homogène. Si l’on détruit alors une partie de son cytoplasme, il n'en forme pas moins un embryon complet, mais plus petit. À ce stade, on peut donc considérer tous les territoires de l’œuf comme ayant la même valeur organo-formatrice. Plus ou moins tôt, suivant les cas, après la maturation chez Cerebratulus, une heure et demie après la fécondation chez la grenouille, le cytoplasme de l'œuf acquiert une structure hétérogène. Si l’on détruit alors une partie de sa substance, l'œuf ne donne plus naissance qu'à un embryon incomplet, la nature de la partie déficiente dépendant de la situation de la région détruite. Tout se passe donc comme si, à ce moment, le cytoplasme de l'œuf était formé de territoires différents, correspondant chacun à telle ou telle partie du futur organisme. On se représente assez généralement ces localisations germi-

(1) Consulter à ce sujet: A. Bracuer, L'Œuf et les Fac- * teurs de l’Ontogenèse. Paris, Doïin, 2° éd., 1931.

nales comme résultant de substances spécifiques, inégalement distribuées qualitativement où quantitativement dans les diverses parties du cytoplasme de l'œuf.

Ces expériences d'amputations de parties de l'œuf sont confirmées par l'étude du développement de blastomères isolés. Si, par exemple, quand un œuf de grenouille s’est divisé en deux blastomères, on tue l'un d'eux, le blastomère survivant se développe comme si l’autre blastomère était encore intact, c'est-à-dire ne donne qu'un demi-embryon. Même résultat chez les Ascidies. D'une manière générale, si, à un stade 4, on détruit un blastomère, on aura un trois quarts d'embryon, si on en détruit deux, on aura un demi-embryon. Chaque blastomère ne peut ainsi donner qu'une partie de l'embryon, celle qu’il produit normalement. Il manifeste ce que l’on appelle sa potentialité réelle (1).

De là à conclure que cette incapacité des blastomètres de donner autre chose que ce qu'ils forment normalement est due à une inégale distribution entre eux des substances spécifiques des localisations ger-

(1) On peut de même, dans un œuf de grenouille, arrivé au stade blastula, détruire certaines zones; l’organisme se développe, mais manque des parties: corde dorsale, tube nerveux, etc., qui auraient dû être normalement formées par les cellules détruites ou ne présente ces ébauches qu’à l’état miniature, par suite du déficit en substance formatrice originelle (A. BRACHET, AT 028):

Plus tard encore, lorsque l'embryon est complètément déterminé, il se comporte comme üne mosaïque d’ébauches capables d’autodifférenciation. |

minales, il n’y a qu’un pas. L'œuf serait une mosaïque de territoires organo-formatifs. Ces territoires ne sont sans doute pas, comme le croyaient les préformationnistes, des représentations en miniature des parties du futur individu, mais seraient Constitués par des substances spécifiques conditionnant, par leur nature chimique, la formation de telles ou telles parties de l'organisme. La segmentation, en morcelant la mosaïque établie dans l'œuf, répartirait entre les blastomères les divers territoires, ce qui limiterait strictement leurs potentialités morphogènes. En poussant cette conception jusqu’au bout, on arrive à ce corollaire qu'un blastomère ne peut pas donner autre chose que ce qu’il forme normalement, que, de plus, dans l'organisme adulte, il doit y avoir des groupements de cellules que l’on ne peut définir a priori, tissus, organes ou parties du corps, qui ont aussi des constitutions spécifiques et par suite, des potentialités limitées. Toute l’ontogénie ne serait que la conséquence inéluctable de l'hétérogénéité du cytoplasme ovulaire.

Cette potentialité limitée des blastomères ou des cellules de l'embryon paraît, à première vue, un argument important contre la théorie chromosomique de l’hérédité. D’après cette conception les facteurs héréditaires, qui doivent jouer évidemment un rôle dans l’organogénie, sont localisés dans le noyau. Par le jeu des divisions caryocinétiques supposées équationnelles, tous les blastomères doivent avoir hérité de tous les facteurs de l'œuf, c’est-à-dire avoir tous le même patrimoine héréditaire total. Comment se fait-il alors que ces blastomères n'aient, en fait,

qu'une potentialité limitée ? N'est-ce pas la preuve qu'en matière d'hérédité le cytoplasme est tout et le noyau presque rien ? (1).

Il convient tout d'abord de se demander si le fait que les blastomères ont seulement une potentialité limitée est absolu, c'est-à-dire si, dans certaines circonstances, ils ne peuvent pas donner plus que ce qu'ils forment normalement. Ne peuvent-ils manifeste alors une potentialité totale, semblable à celle de l'œuf, ou du moins un pouvoir plus étendu que leurs potentialités réelles normales ?

Un certain nombre d'expériences ont paru d’abord démontrer ce retour à la potentialité totale des blastomères, mais la signification de beaucoup d’entre elles est un peu différente. Si, par exemple, on tue un blastomère d'un œuf de grenouille au stade 2, puis qu'on retourne l'œuf sens dessus dessous — ce qui a probablement pour effet de rompre l'organi-

(1) On pourrait penser que le cytoplasme est en rapport avec la formation des organes et que les facteurs chromosoiniques ne peuvent intervenir que dans des réalisations de détail, telles que la nature des pigments, l'existence de caractères ornementaux, superficiels et tardifs. Cependant, il suffit de penser à l’atrophie des ailes au cours du développement chez la drosophile, aux modifications de formes de l’abdomen, à la duplicature des pattes, à certaines malformations héréditaires des Mammifères, qui sont incontestablement liées à des facteurs mendéliens, pour se rendre compte que ces facteurs peuvent aussi intervenir dans l’organogénie.

sation des localisations germinales — ce blastomère unique ne donne plus un demi-embryon, mais un embryon complet, de taille moitié moindre. Il y à donc bien retour, en fait, à une potentialité totale ; mais ce phénomène ne se produit que si le premier plan de segmentation qui a séparé les deux blastomères correspond au plan de symétrie de l'œuf, qui représente lui-même le plan de symétrie du futur organisme. Ce n'est donc que si les deux blastomères représentent exactement les moitiés gauche et droite du futur organisme, qu'il y a retour à la potentialité totale. Mais il est facile de penser que, dans ce cas, les 2 blastomères symétriques renferment chacun la totalité des localisations germinales, disposées symétriquement dans l'un et dans l'autre (ls

Dans l'œuf d'oursin, également à symétrie bilatérale, les 2 et 4 premiers blastomères séparés peuvent cependant donner 2 et 4 larves naines, mais entières ou presque entières. Le troisième plan de segmentation sépare 8 cellules dont les potentialités sont définitivement inégales. Les quatre macromères iSOlés donnent chacun naissance à une petite larve paraissant complète ; il n'en est plus de même des qua-

(1) Cette expérience montre seulement que l’on peut rompre certaines conditions internes qui faisaient que les deux blastomères équivalents se développaient en corrélation l’un avec l’autre, chacun ne formant qu’une moitié de l’organisme. Si on retourne un œuf au stade 2, en laissant intacts les deux blastomères, on a la formation d’un embryon double. Ce problème des corrélations entre blastomères équipotentiels n'a rien à voir avec celui des localisations germinales.

tre micromères. Il leur manque désormais quelque chose.

Il est cependant des cas dissemblables. Les expériences de ZogA sur les Méduses semblent avoir établi que les cellules des stades 4, 8, 16, 32 et même de la blastula sont capables, si on les isole, de donner naisssance à des embryons complets. Il semble qu'il n'y ait pas, dans ce Cas, de localisations germinales.

Les faits de polyembryonie parlent dans le même sens. Les tatous ne pondent qu'un seul ovule qui, par fragmentation, donne naissance, dans l'utérus, à quatre ou huit embryons. Certains Hyménoptères parasites introduisent dans leur hôte un œuf unique, qui se divise en un grand nombre de blastomères ; ceux-ci s’isolent et forment autant de masses cellulaires capables de se fragmenter à nouveau. Ainsi, un seul œuf peut former des centaines d'embryons, ce qui prouve que tous les blastomères ont conservé, pendant fort longtemps, les mêmes potentialités. Ce seraient des formes à localisations germinales retardées.

Tous ces faits montrent qu'il peut y avoir, suivant les espèces, des localisations germinales très stables, d'autres plus fragiles, des localisations précoces et d'autres tardives, mais ils ne sont pas de nature à démontrer la non existence de ces localisations.

Par contre, en étudiant une autre catégorie de paénomènes, on peut rechercher si le corollaire de la théorie des localisations germinales spécifiques, à savoir que les cellules ne doivent avoir finalement que des potentialités de plus en plus limitées, est

réellement exact (1). Ces phénomènes sont ceux de reproduction asexuée et de régénération.

Lorsqu'un hydraire forme un bourgeon, constitué

seulement dé quelques cellulés et capable de donner

naissance à un organisme complet, il faut bien admettre que ce lot de cellules renfermait, dans son ensemble, des potentialités totales. Cependant une hydre peut former plusieurs bourgeons, en des points différents de son corps. ce qui conduit à penser qu’à part les tentacules. toutes les parties du corps sont, à ce point de vue, identiques. Le stolon, qui, chez lés ascidies, donne naissance à une série de bourgeons, est formé, suivant les cas, d'éléments purement ectodermiques ou d'éléments mixtes. Des cellules d'origine embryonnaire différente peuvent donc manifester les mêmes potentialités totales. Le cas des ascidies est d'autant plus remarquable que ce sont précisément des formes qui extériorisent, au cours du développement embryonnaire, des potentialités strictement limitées de leurs blastomères (2). Il n'y a, en effet, aucuñ rapport entre l'intensité des localisations germinales et celle des phénomènes de reproduction asexuée ou dè régénération.

(x) Ce corollaire n’est admissible que si l’on admet que les localisations germinales résultent réellement d’une ségrégation de substances spécifiques hypothétiques. Or, on peut aussi considérer que les phénomènes de détermination qui président à l’organisation de l'œuf se passent à l'échelle dynamique.

(>) Les belles recherches de GAULLERY ont montré que, chez les ascidies, une régénération intense se fait aux dépens de masses cellulaires, qui ne sont que les reliquats des organismes antécédents, complètement désorganisés.

La régénération d'êtres complets aux dépens de petits fragments est manifestement contraire à l'idée d'une spécificité des lignées cellulaires qui serait la conséquence d'une potentialité réellement limitée des blastomères. Un huitième de planaire, un quinzième de Lumbriculus peuvent encore donner naissance à un organisme complet.

L'existence même de la lignée germinale qui a, dans tous les organismes, conservé les potentialités totales de l'œuf, puisqu'elle peut donner à nouveau des organismes complets, est encore en contradiction avec l’idée d’une distribution de potentialités de plus en plus limitées au cours de la segmentation.

Le

L'opposition entre ces faits qui montrent la conservation par des cellules du corps de potentialités totales ou du moins très étendues et les expériences de mécanique embryonnaire qui indiquent une limitation actuelle de plus en plus stricte des potentialités des blastomères n'est peut-être pas irréductible. On peut, en effet, se demander si le développement embryonnaire ne correspond pas à une phase particulière, intercalée entre deux périodes de potentialités totales, celle de l'œuf et celle de la larve ou de l'adulte.

L'hétérogénéité du cytoplasme de l'œuf, condition des localisations germinales, n’est sans doute que la suite d'une longue série de phénomènes à la réalisation desquels le noyau ovocylaire a incontestablement participé. Lorsque cette hétérogénéité est dé-

finitivement établie, le développement embryonnaire se ramène peut-être au déroulement inéluctable de cette complexité initiale, sans que le noyau de l'œuf intervienne autrement que comme agent trophique banal. La segmentation n’est, en effet, qu’un morcellement de l’œuf qui se trouve décomposé en cellules de plus en plus nombreuses et de plus en plus petites. Or, il est essentiel de remarquer que ces cellules ne fabriquent pas leur propre substance protoplasmique, mais héritent des territoires de l'œuf correspondant à leur emplacement, tels qu’ils se trouvaient précédemment constitués. C'est dire que les phénomènes d’assimilation, de construction de la matière vivante sont à ce moment des plus réduits. Or, les facteurs nucléaires ne peuvent manifester leur action que dans la mesure où le cytoplasme fonctionne, c’est-à-dire construit sa propre substance (1).

A ce moment, les cellules commencent, dans certains organismes, mais pas chez tous, à récupérer des potentialités plus étendues que celles qu'elles manifestaient précédemment. On peut précisément se demander: si l’une des causes principales de cette récupération ne résulte pas de ce que chaque cellule à conservé un patrimoine nucléaire complet, capable d'orienter le fonctionnement cellulaire, dans les sens les plus divers, suivant les conditions réalisées.

(x) Il y aurait donc une sorte de latence, plus ou moins longue suivant les cas, pendant laquelle les facteurs du noyau de l’œuf ne pourraient manifester leur action morphogène. Ceci est en accord avec les résultats des expériences de Bazrzer et de Boveri qui montrent que l'action des facteurs héréditaires ne se fait jamais sentir, chez les oursins, qu'après la gastrulation. |

Quoi qu'il en soit, ce serait une erréur fondamentale que de toujours vouloir opposer le noyau et le cytoplasme. Le cytoplasme ne peut rien former sans son noyau ; les facteurs héréditaires nucléaires ne peuvent se concevoir que dans le cadre de leurs rélations avec le cytoplasme (1). Que le cytoplasme rénferme les conditions nécessaires à la réalisation dés parties d'un organisme, c'est là une nécessité évidente. Qu'il puisse aboutir à l'élaboration de ces conditions sans le noyau, c'est ce qui est manifestemént erronné.

L'opposition entre les données de la Génétique et les résultats de la mécanique embryonnaire vient surtout de ce que les généticiens n'éfudient que certaines conditions du développement, les conditions cytoplasmiques étant considérées comme constantes et par suite négligeables. Cela vaut pour les croisements entre races ou espèces très voisines, où les cytoplasmes sont assez semblables pour que les facteurs chromosomiques y rencontrent des conditions dé réalisation approximativement identiques. Au con< traire, dans ïies croisements entre formes plus éloignées, lé cyltoplasme n'est plus adéquat à l’ensemble des facteurs nucléaires : ou bien les chromosomes étrangers sont rejetés, ou ils sont tolérés sans qu'ils puissent manifester leur action. Il y a incompatibilité non seulement entre les deux appareils chromo-

(x) C’est ainsi que CurrTENDEN (J. Heredity, 18, 1927), à montré que deux facteurs P et T, provenant de deux races du lin textile (forme dressée, forme couchée), se comportent différemment selon qu'ils agissent sur le cytoplasme de l’une ou l’autre race.

somiques, mais encore entre ceux-ci et le cytoplasme. Le développement avorte ou aboutit à des formes stériles.

Ces considérations montrent aussi qu'à côté des variations factorielles nucléaires, il peut théoriquement survenir des variations cytoplasmiques. Si l’on pouvait par un artifice (action de cytolysines, par exemple) détruire dans un œuf certaines substances germinales, véritables facteurs cytoplasmiques, il est à prévoir que ce cytoplasme devenu incomplet ne pourrait récupérer ce dont il est privé définitivement, même si son appareil nucléaire était intact. Aurait-on affaire à une hérédité purement maternelle, ou bien la variation cytoplasmique entraînerait-elle une variation nucléaire superposable ? C'est ce qu'il est impossible de prévoir.

Si le noyau et le cytoplasme de l'œuf jouent incontestablement, tous deux, un rôle considérable dans la transmission des propriétés héréditaires, il semble cependant, à première vue, que l’on puisse saisir une différence essentielle dans la nature de leurs potentialités réciproques, en se basant sur la façon dont ils interviennent au cours de la réalisation des processus ontogénétiques. Que des souris soient grises, noires, uniformes ou panachées, elles n’en sont pas moins des souris, c’est-à-dire qu'elles ont toutes une certaine morphologie qui est caractéristique de l'espèce. Or, la construction des parties fondamentales d’un organisme paraît dépendre, d'une façon immédiate, des localisations germinales, cytoplasmiques, de l'œuf. Les petites différences, qui impriment

à chaque race ses particularités caractéristiques, résulteraient, au contraire, de l’action des facteurs mendéliens, c'est-à-dire très vraisemblablement du noyau. C'est en ce sens que A. BRACHET (2, 1920) distingue l’'hérédité générale ou de l'espèce qui aurait son siège, sinon exclusif, du moins principal, dans le cytoplasme et l’hérédité spéciale, celle de l'individu, qui serait l'apanage de la partie chromatique du noyau. Cette dernière forme de l’hérédité serait encore non stabilisée, plus souple, plus labile tandis que la première, acquise depuis longtemps, serait fixée sur l'œuf entier et résulterait de la composition et de la répartition des matériaux qui le constituent. Cette distinction a une valeur incontestable relativement à un grand nombre de processus héréditaires, mais je ne pense pas qu’on puisse la considérér Comme universelle et fondamentale. Nous né savons pas, en effet, si la constitution spécifique du cytoplasme, commune à toutes les races et à tous les individus d’une espèce, ne dépend pas d’un fond commun de facteurs nucléaires qui représenterait une des conditions indispensables à l'établissement des localisations germinales. Il ne faut pas oublier que nous ne pouvons reconnaître l'existence d’un facteur que dans la mesure où il a subi une variation allélomorphe, aboutissant à l'existence d’une race nouvelle. Mais il est facile de comprendre que s’il peut exister des races différant par des caractères superficiels, et ne constituant pas un obstacle à la vie de la lignée, toute variation de facteurs en relation avec le développement du cœur, du tube nerveux ou des reins, par exemple, entraînerait nécessairement la mort de

l'embryon et ne saurait, en aucun cas, aboutir à l’établissement d’une race nouvelle. De tels facteurs, s'ils existent, n'ont aucune chance de pouvoir être jamais mis génétiquement, en évidence et c’est sans doute pourquoi la plupart de ceux que nous connaissons paraissent n'avoir qu'une action accessoire et super-

ficielle.

Il est utile de rappeler, d'autre part, qu’il est des facteurs mendéliens qui entraînent des modifications générales considérables, portant sur le métabolisme, la fécondité ou la vitalité des organismes. Un grand nombre d’entre eux sont léthals, c'est-àdire peuvent se présenter sous des états allélomorphes inconciliables avec l'existence. Les facteurs mendéliens, tels que ceux qui déterminent l'absence des yeux (drosophiles eyeless, cobayes anopsiques), l'absence de queue (souris, chats anoures, etc.), l'hyperdactylie, l'ectrodactylie, l’ectromélie, etc, exercent des actions qui sont de l’ordre de celles des 10calisations germinales. Rien ne s'oppose donc à l'idée que même les structures fondamentales d'une espèce dépendent, non seulement du cytoplasme, qui est leur agent immédiat de réalisation, mais aussi, quoique d'une facon plus médiate, de facteurs nucléaires.

Les résultats de la mécanique embryonnaire montrent, en tout cas, qu'il faut élargir le cadre de l’hérédité et ne pas limiter l'effort à l'étude évidemment plus facile des facteurs chromosomiques. L'hérédité n’est ni un phénomène nucléaire, ni un phénomène cytoplasmique ; elle reste, dans son ensemble, un phénomène cellulaire.