CHAPITRE XV

SoMMaiRE. — Structure discontinue du patrimoine hréditaire. — Théorie physiologique de Er. RaBaur. — Physico-chimie et morphogénie. — Théorie chromosomique et vitalisme. — La mécanique chromosomique. — Conclusion.

Le problème du mécanisme de l'hérédité ne peut être abordé avec fruit que si l’on prend comme base le résultat fondamental des expériences de Génétique : la structure discontinue du patrimoine héréditaire. Celui-ci se montre formé d'unités séparables, les gènes ou facteurs. Même les adversaires les plus irréductibles des conceptions mendéliennes sont amenés, par la force des choses, à invoquer l'existence de substances plastiques (KT. RABAUD), capables d'être séparées lors de la formation des gamètes.

Le terme importe peu. L'existence de ces parties séparables résulte de l'analyse du phénomène de ségrégation. De ce phénomène, la théorie chromosomique nous fournit une représentation parfaite à l'échelle morphologique. Est-il possible de l'envisager d’une autre manière, en faisant abstraction complète de la morphologie cellulaire ?

Bien que nous ignorions de la façon la plus complète la nature exacte des facteurs héréditaires, il n'est pas impossible de faire, à ce sujet, quelques hypothèses. On peut, par exemple, les considérer comme de petits complexes albuminoïdes ou nucléoprotéiques, qui seraient de constitution différente non seulement d'un gène à l’autre, mais aussi en ce qui concerne les différents états allélomorphes d'un même gène.

Si l’on s'en tient à l’idée que les cellules d’un hybride renferment, à l'état de mélange, les diverses albumines représentant deux, trois ou n couples de facteurs allélomorphes, est-il possible, sans faire appel à une distribution basée sur des structures morphologiques, d'en expliquer la ségrégation indépendante ? Il ne le semble pas : aucune loi physico-chimique ne peut être invoquée pour expliquer la séparation totale, dans les gamètes, de ces albumines, opposées deux à deux, qui auraient été jusqu'alors mélangées avec tout le reste du plastide, ni surtout la ségrégation indépendante des divers couples de substances plastiques.

Un biologiste, ET. RABAUD (3, 1919) à cependant cherché à expliquer les phénomènes d'hérédité dans les croisements, en s’en tenant à cette compréhension physico-chimique du problème. Lorsqu'on croise deux races, chacun des gamètes en présence représenterait un complexe, différant de l’autre par certains éléments ou substances plastiques. Dans l'œuf, résultat de cétte fécondation hétérogène, se produirait une vive interaction entre les substances des deux gamètes ; il s'en suivrait un brassage des par-

ties constitutives. De ce remaniement résulterait un nouveau complexe, celui de l'œuf hybride. La constitution nouvelle, ainsi réalisée, conditionnerait un fonctionnement nouveau, aboutissant à la réalisation du type hybride : il n’y a sur ce point aucune difficulté.

Reste maintenant à expliquer le phénomène essentiel et général de la disjonction des substances plastiques hypothétiques. « Plus tard, lorsque la gamétogenèse se produira dans l'individu hybride de première génération, un nouveau remaniement des substances plastiques entraînera la répartition de ces substances dans les différentes gamètes ; il en pourra résulter une ségrégation ».

C'est précisément ce remaniement et cette répartition que le point de vue physiologique est impuissant à expliquer ; il ne nous fournit aucune représentation du mécanisme par lequel les substances plastiques, ayant fait partie d'un nouveau complexe, se disjoignent à un moment donné, avec une régularité que l’on ne saurait mettre en doute.

La réalité est que tout indique que la ségrégation résulte d’un processus réalisé à l'échelle morphologique (1). C'est ce qui fait la force et la valeur

(1) C’est ce que montrent notamment l'existence d’associations de facteurs en groupes — l'association dépendant non de la nature des facteurs eux-mêmes, mais de l’ordre dans lequel ils sont introduits par les parents — le fait de la ségrégation indépendante des facteurs de groupes différents, tandis que les facteurs d’un même groupe passent ensemble dans les gamètes. |

explicative de la théorie chromosomique. Il serait sans doute plus satisfaisant d'aller jusqu'au fond du problème en s’'efforçant d'en trouver une solution

physico-chimique, mais l'explication d'ordre morpho-

logique paraît la seule accessible pour le moment.

Chaque fois que les biologistes essaient de ramener un problème d'ordre morphogénétique à ses déternants physico-chimiques, ces tentatives conduisent à un insuccès. Nous ignorons complètement la nature du lien entre les phénomènes physico-chimiques, dont est le siège un colloïde vivant, et sa morphologie, et c'est pourquoi, l'hérédité mendélienne étant un phénomène qui se passe à l'échelle morphologique, nous sommes incapables de la représenter en langage physico-chimique.

On a parfois traité de vitalistes les biologistes qui s'en tiennent à cette compréhension du mécanisme de l'hérédité. Quelques critiques ont vu dans les travaux de P. DELLA VALLE une réaction salutaire contre le vitalisme de l’école mendélienne. Il s'agit de s'entendre.

Si, désespérant de comprendre actuellement la réalisation d'une forme organisée, le savant s'égare dans la métaphysique et fait appel, à la façon de DRIESCH, à une force organisatrice spéciale à la vie, à une entéléchie, il fait évidemment profession de vitalisme. Mais si, persuadé a priori que les phénomènes de la vie ne sont pas en dehors des lois de la physique et de la chimie, le biologiste, se rendant compte de la complexité du problème, ne se déclare pas satisfait d'une soi-disant explication physico-chimique, qui ne rend compte de la morphologie qu’en en élu-

dant toutes les difficultés, on ne saurait de bonne foi le traiter de vitaliste.

Sans doute un cytoplasme, et peut-être un noyau au repos, ont toutes les apparences d’un sol colloïdal homogène. Cependant, au moment où la cellule se divise, il apparaît des structures qui ne sont pas des grumeaux quelconques, mais présentent des particularités constantes. Tout contribue à montrer qu'elles ont chacune une constitution propre.

Comment de l’homogénéité apparente résulte cette hétérogénéité certaine et définie ? C'est ce qu'aucune loi physico-chimique ne nous permet actuellement de comprendre. Il est évident que les structures chromosomiques ne trouvent pas, en elles-mêmes, le principe de leur réalisation ; elles dépendent incontestablement des relations d'équilibre, qui s’établissent entre le cytoplasme et le noyau. La mécanique chromosomique n’est pas un phénomène en soi, dégagé de toutes contingences. Les belles observations de BRACHET (3, 1922), sur la fécondation prématurée des ovules d’oursins, sont une saisissante illustration de cette dépendance. Si le pronucleus femelle est au stade de vésicule nucléaire, le pronucleus mâle prend immédiatement la même forme d'équilibre. Si le noyau femelle s’est résolu en chromosomes, prélude d’une division de maturation, le noyau du spermatozoïde se décompose aussi, presque instantanément, en ses chromosomes.

GUYÉNOT et NAVILLE (1929) ont fait des observations de même nature en étudiant la segmentation de la drosophile. Tant que les noyaux se divisent dans la masse non segmentée du protoplasme de

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l'œuf, ils présentent tous simultanément le même stade : tous sont en prophase ou en métaphase ou en télophase. Dès que des cellules différentes ont pris naissance, par cloisonnement du cytoplasme primitif, ce synchronisme disparaît. Rien ne peut mieux montrer que les diverses figures caryocinétiques trouvent, dans les états du cytoplasme, leurs possibilités de réalisation. Vraisemblablement, ces états du cytoplasme dépendent aussi, pour une certaine part, des actions antécédentes du noyau. Il ne peut pas ne pas y avoir, entre ces deux parties de la cellule, une interdépendance constante. Nous pouvons ainsi, par certains artifices, arriver à connaître quelques-unes des conditions nécessaires, mais non suffisantes, pour la réalisation de la morphologie chromosomique.

En envisageant le problème de l’hérédité, à l'échelle morphologique, le généticien l'aborde par son côté accessible. Vouloir séparer un phénomène de cet ordre de ses bases morphologiques, pour linterpréter dans le seul langage de la physico-chimie, c'est vouloir franchir un fossé qui est actuellement infranchissable.

Les faits sont là d'ailleurs pour juger de la valeur de la théorie chromosomique. Elle nous apporte une explication entièrement satisfaisante des phénomèenes de disjonction et de ségrégation indépendante. À l'idée que les gènes sont localisés, en grand nombre, dans chaque chromosome, correspondent les faits d'associations entre facteurs. Il y a autant de groupes génétiques que de paires chromosomiques. Chaque fois qu’un chromosome présente une distribution par-

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ticulière, on rencontre des facteurs qui suivent la même répartition. C’est ce que montrent les observations sur l'hérédité liée au chromosome sexuel, sur la non-disjonction, sur le cas du quatrième chromosome, simple ou triple dans certaines races de drosophiie. Mêmes résultats pour les différentes mutations de Datura stramonium, même concordance entre les faits génétiques et les observations cytologiques dans le cas des croisements entre espèces. Grâce, enfin, à la découverte des phénomènes de recombinaison, la théorie chromosomique a conféré au biologiste la faculté de prévoir : ceci, mieux que tout raisonnement, montre la valeur d'une théorie qui envisage les faits à l'échelle morphologique.

Nous n'avons d’ailleurs pas le choix des explications. Si la théorie chromosomique devait un jour être rejetée, les phénomènes d'hérédité seraient à nouveau plongés dans une obscurité complète. Il n'y à pas actuellement d'autre explicalion possible. Cette conception est en accord avec tous les faits expérimentaux ; elle est féconde, ayant entrainé une foule de découvertes nouvelles ; elle a permis de prévoir certains résultats. Ne sont-ce pas là des raisons suffisantes pour lui conserver, dans la compréhension des phénomènes d'hérédité, la place que les autres sciences accordent à leurs hypothèses, tant qu'elles restent fécondes et conformes aux résultats de l'expérience 1?