CHAPITRE XVI

QUELQUES ANOMALIES MENDÉLIENNES

SoMMaiRE. — 1° Facteurs léthals et homozygotes non viables : plantes aurea; souris jaunes; souris anoures. — 0 Jlérédité des mutations infixables: hyperdactylie des poules. drosophiles à ailes beaded. — 3° Hérédité des mutations oscillantes: la panachure. — 4° Hérédité type constant intermédiaire: les oreilles des lapins, les mulâtres; hypothèse de la polymérie. — 5° Impureté des gamètes. — 6° Hérédité cytoplasmique.

Il n'y a pas de lois sans exceptions ; seuls les principes scientifiques ne peuvent être conservés que s'ils ont une valeur universelle. Aussi les exceptions ne suffisent-elles pas à renverser une loi qui n'est que l'expression du cas le plus général : bien étu-

diées, elles conduisent souvent à une confirmation éclatante de la règle, en permettant de mettre en évidence la cause perturbatrice.

Les lois de Mendel n'échappent pas à cette sorte d'infirmité de nos généralisatiqns. Les adversaires des conceptions modernes de l’hérédité se sont figurés parfois que la constatation de quelques cas exceptionnels suffisait à ruiner l'édifice mendélien. Ils se gardent le plus souvent de faire l'effort de chercher à résoudre le problème posé, en restant dans les limites des hypothèses de la Génétique. Par contre, lorsque cet effort a été fait, il a presque toujours conduit, non seulement à la découverté de faits extrêmement intéressants, mais à une confirmation, qui est d'autant plus précieuse, de la loi qui paraissait être en défaut. Je passerai en revue quelques-uns de ces cas exceptionnels.

1° Facteurs léthals et homozygotes non viables. — On connaît, chez Pelargonium zonale et chez Antirrhinum majus, des races dites aurea, dont les feuilles sont jaune verdâtre, par suite de l'insuffisance de chlorophylle. Par autofécondation, ces races aurea ne se montrent pas constantes, mais se dissocient toujours en 1/3 de plantes vertes et 2/3 de plantes aurea. Les plantes aurea sont donc toujours hétérozygotes (BAUR,:3, 1910).

L'analyse mendélienne montre que le développement normal de la chlorophylle dépend de trois facteurs X, Y et Z. Si les plantes, possédant X et Z, ont la formule YY, elles sont vertes ; dans le cas où elles ont la constitution Yy, elles sont aurea. Dès

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lors le croisement aurea X aurea devrait donner trois types de descendants :

P XXYyZZ X AXYyZZ F, 1/4 XXYYZZ 2/4 XX YyZZ 1/4 XXyyZZ (verts) (aurea) (jaunes purs)

Or, dans les semis, on ne trouve que des plantes vertes et des aurea ; les plantules jaunes, complètement dépourvues de chlorophylle, font défaut. L'examen plus approfondi montre cependant qu'il y à bien 1/4 des graines qui donnent des plantules jaunes homozygotes yy, mais ces plantules, étant incapables d'assimiler, meurent précocement. On peut, par contre, les conserver en les greffant sur des plantes vertes qui leur fournissent les aliments hydrocarbonés indispensables. Le facteur y est donc un facteur léthal, en ce sens qu'il rend impossible le développement des plantes jaunes pures. Ces homozygotes ne sont pas viables, et c’est pourquoi on ne peut observer les plantes aurea que sous la forme hétérozygote.

Un cas exactement superposable nous est fourni par les souris jaunes dont la couleur est conditionnée par le gène X. Croisées entre elles, ces souris rie donnent jamais une descendance constante, mais celle-ci est composée de 2/3 de souris jaunes et de 1/3 de souris non jaunes. Ici encore, le type jaune est toujours hétérozygote (CUÉNOT, 2, 1905 ; CASTLE et Lirrue, 2, 1910; Miss DurHaM, 2, 1911). Si l'on additionne les pourcentages, obtenus dans les croisements par QUÉNOT, CASTLE et Miss DURHAM, on obtient

1511 jaunes : 767 non jaunes, soit 2 : 1. Il est évident que si les souris jaunes, toujours hétérozygotes, ont la formule Xx, elles devraient donner 1/4 d'individus XX, jaunes homozygotes, 1/2 de Xx, jaunes hétérozygotes, et 1/4 de xx ou souris non jaunes. La première catégorie manque toujours. Pour expliquer ces faits, CUÉNOT, WILSON ont d’abord fait l'hypothèse d'une fécondation sélective, en admettant que les gamètes, possédant le gène X, ne sont pas capables de s'unir entre eux, au moment de la fécondation. Cette supposition permet bien d'expliquer l'absence de souris jaunes homozygotes, mais constitue une entorse grave à la conception mendélienne qui repose, avant tout, sur l'union, au hasard, des différentes sortes de gamètes.

Une explication plus intéressante consiste à supposer que, comme dans le cas des plantes du type aurea, les homozygotes XX sont bien réalisés, mais ne sont pas viables, c'est-à-dire meurent précocement, au cours du développement intra-utérin.

L'étude du nombre moyen de descendants des souris jaunes, pour un certain nombre de portées, montre précisément que ce nombre est inférieur à la moyenne observée dans les autres races. Cette infériorité est un argument en faveur de l’idée de la mort des homozygotes. La réalité du phénomène a été mise hors de doute par plusieurs auteurs. KIr- KHAM (1, 2, 1916-1919) a montré que, dans les croisements entre souris jaunes, un nombre notable d'embryons dégénèrent effectivement ; IBSEN et SLEI- GLEDER (1917) ont confirmé ces résultats. Les homozygotes meurent peu après leur implantation sur

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l'utérus, sans que la cause de la mort ait pu encore être élucidée. Le facteur X est donc un facteur léthal, à l'état homozygote. A l'état hétérozygote, la vie est possible, mais les animaux sont peu résistants, enclins à certaines maladies et peu féconds.

Les souris à queue courte sont, sans doute, un troisième exemple de cette catégorie d’exceptions. Celles que l’on utilise dans les élevages sont toujours hétérozygotes. Croisées entre elles, elles donnent des queues courtes, des queues longues et quelques souris sans queue, très rares. Celles-ci représentent, sans doute, des homozygotes ayant pu subsister, mais ce sont des animaux malingres et de plus inféconds, Si Dienvque lon” ne peut obtenir de race anoure pure.

Dans d’autres cas, le déficit en certaines formes s'explique par une moindre résistance des types possédant certains facteurs. Ainsi CORRENS (1, 1902) a montré que, dans le croisement entre certaines races de maïs à grains ronds et certaines races à grains ridés, la première génération présente uniformément des grains ronds ; la deuxième génération est formée, pour 8.924 individus, de 7.531 grains ronds et 1.393 grains ridés. D’après la proportion usuelle 3 : 1, on aurait dû obtenir 6.693 : 2.231. II y a donc un déficit marqué en grains ridés. Cependant les croisements F, X P permettent d'établir que l'hybride forme bien 50 p. 100 de chaque sorte de gamètes. Il faut donc en conclure que les récessifs à grains ridés présentent, par suite de leur constitution factorielle, une moindre résistance et une mortalité précoce pour beaucoup d’entre eux.

CUYÉNOT, L’'Hérédité, 2° édit. 41

MorGaAN et ses collaborateurs ont mis en évidence, chez la drosophile, un grand nombre de ces facteurs léthals, qui entraînent la mort des animaux qui les renferment à l'état homozygote. Treize d'entre eux sont dans le chromosome X et suivent le type sexlinked d'hérédité (M. STARK, 1, 1915).

Il faut faire une réserve en ce qui concerne les mutations qui sont à la fois léthales à l’état homozysote et dominantes dans les croisements. Pour plusieurs d'entre elles il a pu être établi qu'elles ne relèvent pas d'une mutation factorielle, du changement de constitution d'un gène, mais résultent d’une aberration chromosomique, la perte d’un segment de chromosome ou déficience (1).

2° Hérédité des mutations infixables. — On désigne, sous le nom de mutations infixables, des races qui ne transmettent pas régulièrement leurs caractères spéciaux à leur descendance. Il est probable que l'on est ainsi conduit à ranger sous une même étiquette des cas assez dissemblables. Dans les croisements avec les autres races, ces mutations présentent naturellement diverses anomalies numériques.

Ainsi l'hyperdactylie, chez les poules, n’est jamais héritée par tous les descendants. Des animaux hyperdactyles, croisés entre eux, donnent toujours un certain nombre de descendants normaux. Ces normaux ne le sont eux-mêmes souvent qu'en apparence, Car, croisés entre eux, ils peuvent redonner un certain pourcentage d'hyperdactyles

(1) Voir E, Guyénor : La Variation, p. 100 et p. 332-542,

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Dans les croisements entre la race normale et les hyperdactyles, la descendance F, n’est pas uniforme, mais, présente des normaux et des hyperdactyles, dans des proportions souvent très dissemblables, suivant les races en présence. Ainsi, d'après BARFURTH (1911), la F, comprend 96 p. 100 d'hyperdactyles si l’anomalie est apportée par la race poules soyeuses, 20 p. 100 dans le cas de la race Orpington, 73 p. 100 avec la race Houdan et seulement 19 p. 100 avec la race poule des champs.

Les individus F, normaux, croisés entre eux, redonnent un certain pourcentage d'hyperdactyles : il Semble donc que l’anomalie — qui est plus ou moins dominante — peut ne traduire que très infidèlement la constitution génotypique. L’inconstance de la traduction phénotypique résulte encore du fait que beaucoup de descendants sont normaux d'un côté, anormaux de l’autre ; le degré de l’anomalie est luimême très variable.

Parmi ces mutations infixables, on peut encore citer la trifurcation de la nageoire chez les Poissons, les poules sans croupion, à pattes empennées, les cobayes hyperdactyles, beaucoup de monstruosités héréditaires, les trèfles à quatre feuilles, les fleurs striées d'Antirrhinum, les feuilles panachées de Mirabilis jalapa var. variegata, et, sans doute, ces mons(ruosités végétales que sont la tricotylie, la syncotylie, la fasciation, les ascidies foliaires.

Un cas particulièrement intéressant est celui des drosophiles à ailes beaded. Cette mutation, la première apparue dans les élevages de TH. H. MonGaN (1, 1911), est caractérisée par l’état échancré de la ner-

vure marginale des ailes. La première et unique mouche qui apparut avec cette anomalie fut croisée avec une de ses sœurs : elle ne transmit son nouveau Ccaractère qu'à 4 pour 60 de ses descendants. Le croisement, entre elles, des mouches à ailes beaded ainsi obtenues donna une descendance, présentant l'anomalie dans 1 pour 25 des cas. Croisées à nouveau entre elles, ces anormales transmirent leur anomalie à pourmt2Pde leurs descendants. On finit par obtenir près de 100 p. 100 de mouches à ailes beaded, mais cette proportion ne put être maintenue. Il n’a pas été possible d'en extraire une race pure ; cette variété appartient donc à la catégorie des mutations infixables.

Cependant, un jour, MORGAN obtint, sans savoir au juste pourquoi, une lignée à ailes beaded, qui ne donnait plus jamais de mouches à ailes normales et qui, par conséquent, paraissait pure. L’explication de tous ces faits a été fournie par H. MüLLER (3, 1918). Sans entrer dans le détail des croisements qui ont permis de l’établir, j'en donnerai les traits essentiels.

L'état anormal des ailes est dû à l’action de deux facteurs, un facteur B, logé dans le 3° chromosome, et un facteur d'intensité 7, appartenant au 2° chromosome. B est un facteur léthal, en ce sens que les homozygotes BB, ou beaded purs, ne sont pas viables Les mouches à ailes beaded sont donc toujours hétérozygotes Bb ; B est dominant en tant que facteur des ailes, mais récessif en tant que facteur létbal. Comment comprendre le fait que MorGaN ait obtenu cependant une race ne donnant que des mou-

ches à ailes beaded ? Cela est dû à ce que l’un des

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3 chromosomes, celui renfermant b, a présenté une mutation d'un autre facteur, étroitement accolé à b : ce nouveau facteur L est aussi un facteur léthal. Les mouches bb, qui devraient donner des ailes normales, sont en même temps LL ; ayant ainsi ce facteur léthal à l’état homozygote, elles ne sont pas viables. La lignée apparemment pure est, en définitive, une lignée hétérozygote constante, parce que les deux produits de dissociation sont également non viables :; les beaded purs BB, parce que B est léthal, les normaux purs bb, parce que b est associé à L, autre facteur léthal. On aurait ainsi un système de facteurs léthals balancés, dont Miss PELLEW a rapporté un autre exemple, chez Campanula.

L'intérêt de ces faits ne tient pas seulement à ce qu'ils révèlent une complexité de constitution génotypique qu'un examen superficiel ne permet pas de supposer ; ils montrent comment des cas de mutations infixables, en apparence très éloignés du schéma mendélien habituel, peuvent être ramenés à des cas complexes d'interaction factorielle.

Il ne faut pas perdre de vue, en outre, qu'un cerain nombre de ces mutations infixables correspondent, en réalité, à des phénomènes de déficience lorsqu'elles sont en même temps dominantes. D'autres cas pourraient relever de phénomènes de polysomie, tels que ceux qu'à étudiés BLAKESLEE chez Datura. En raison des irrégularités de la réduction chromatique, ces formes ne transmettent jamais leur type qu'à un nombre limité de descendants si bien qu'il est impossible d'en obtenir une race pure (Voir la Variation, chap. X).

3° Hérédité aes mutations oscillantes. — On désione, sous le nom de mutations oscillantes, des particularités susceptibles de présenter des variations de grande amplitude, dans leur intensité (CUÉNOT). Un exemple classique est la panachure. Génétiquement, celle-ci est héritée comme si elle ne dépendait que d'un seul facteur génétique. Dans un croisement avec une race uniforme pure, la F» se compose, en effet, de 3 uniformes pour 1 panaché. Cependant on peut noter de très grandes différences dans l’extension de la panachure : certains animaux ont très peu de taches blanches et sont presque entièrement colorés ; d’autres sont presque entièrement blancs, n'ayant plus que quelques poils noirs à la tête ou sur la queue. On peut même, par sélection, extraire d’une race panachée quelconque des types très colorés ou inversement des types très blancs. Ceux-ci ne font plus retour, semble-t-il, aux types intermédiaires de panachure.

À la suite de constatations de ce genre, effectuées au cours de ses recherches sur la panachure du rat, CASTLE (7, 1915) avait d'abord conclu que le gène de panachure présentait des valeurs oscillantes ; la sélection permettrait d'extraire les gènes les plus forts ou les plus faibles. Cette interprétation a été vivement critiquée par MAG DowEzLL (1916). La panachure dépendrait d'un facteur principal, gène conditionnel sans l’action duquel aucune panachure ne pourrait se manifester. Par contre, une foule d'autres facteurs, incapables de produire par eux-mêmes le type bigarré du pelage, interviendraient en tant que facteurs d'intensité en réglant l'étendue des aires non

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pigmentées. Depuis, CASTLE (CASTLE, 8, 1919 ; Cas- TLE et Pincus, 1928) est revenu sur sa première interprétation et a même pu vérifier l'exactitude de l'hypothèse des facteurs multiples. C’est là un exemple de ce fait extrêmement général qu'à côté de facteurs principaux conditionnant un caractère particulier interviennent de nombreux gènes accessoires dont le nombre provoque des fluctuations dans la réalisation morphologique ou physiologique héréditaire.

4° Hérédité de type constant intermédiaire. — Il est un certain nombre de croisements dans lesquels la deuxième génération ne présente pas — apparemment du moins — la ségrégation typique ; les types parentaux en particulier ne réapparaissent pas. Ce phénomène s’observe surtout pour des caractères quantitatifs, pouvant présenter tous les intermédiaires entre les deux types initiaux, tels que la longueur de certaines parties ou des colorations pouvant présenter toute une gamme de teintes intermédiaires. ;

Toutes les expériences relatives à ce mode d'hérédité ne comportent, ce qui est important à noter, qu'un petit nombre de descendants ; ceux-ci se présentent, en moyenne, comme ayant une valeur, du caractère considéré, intermédiaire entre les valeurs des deux parents. Ces faits correspondent aux anciennes notions de sang pur, de sang mêlé, de demi-sang ou de quart de sang, suivant la proportion supposée des propriétés parentales dans les diverses générations hybrides.

En voici un exemple classique. CASTLE et ses collaborateurs (1909) croisent, entre elles, deux races de lapins, différant par la longueur des oreilles : la race Widder, ayant des oreilles tombantes, dont la longueur varie entre 195 et 225 millimètres et la race ordinaire, à oreilles courtes et dressées, mesurant de 105 à 115 millimètres.

Dans un croisement Widder à oreilles longues de 225 millimètres X ordinaire à oreilles longues de 105 millimètres, les huit descendants F, ont des oreilles, dont la longueur varie entre 153 millimètres et 138 millimètres. Or, si on prend la moyenne des longueurs d'oreilles des descendants, on trouve 146,4, tandis que la moyenne entre les longueurs des oreilles des deux parents est 165. Les deux moyennes sont relativement voisines.

Dans un autre croisement Widder (210 mm).

x ordinaire (100 mm.), les six individus F: ont une longueur moyenne de 148,8, avec des valeurs extrêmes de 150 et 145. La moyenne des parents est de

Dans un croisement entre un hybride (165 mm.) et un Widder (225 mm.) (moyenne 195), les cinq descendants ont une longueur moyenne de 192,7, avec des valeurs extrêmes de 210 et 180.

Dans un croisement hybride (130 mm.) X hybride (153 mm.) (moyenne 141,5), les cinq jeunes ont une longueur moyenne de 155,6, avec des valeurs extrêmes de 130 et 175.

On voit donc que, dans ces croisements, si l’on ne considère que la longueur moyenne des. oreilles d’un petit nombre de descendants, cette longueur est assez

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voisine de la longueur moyenne des deux parents. Il y aurait jà un type nouveau d'hérédité, le type constant intermédiaire. Il est cependant important de noter que, malgré le petit nombre de descendants, quelques-uns d'entre eux présentent des longueurs très supérieures et des longueurs inférieures à celles de l’un et l’autre parent.

Nombre de généticiens pensent que ces Cas, en apparence exceplionnels, pourraient, en réalité, correspondre à l’action de facteurs multiples homodynames, les hétérozygotes présentant, de plus, un phénotype intermédiaire (type maïs, sans dominance).

Supposons, dit LANG (1914) qu’une longueur fondamentale d'oreilles de 100 millimètres puisse être accrue, par l’action de 3 facteurs polymères, AA, BB, CC, dont chacun conditionnerait une longueur sUpplémentaire de 40 millimètres. Admettons qu'il n'y ait pas de dominance de À, B, C sur leurs allélomorphes a, b, c, c'est-à-dire que si AA, par exemple, détermine une longueur de 40 millimètres, Aa déterminera une longueur de 20 millimètres.

Les individus aabbec auront la longueur d'oreilles fondamentale de 100 millimètres. Les individus AA BB CC auront une longueur de 100 + (40 X3)— 220 millimètres. Considérons un croisement entre ces deux types. Les F; Aa Bb Cc donneront une deuxième génération présentant 7 catégories, réparties de la façon suivante :

ÉDNPUEUT :. ....... 220 200 180 160 140 120 1C0 Nombre d'individus. 1 6 LOI OAAE TS 6 1

Sur 64 individus, les extrêmes, reproduisant les types parentaux, ne sortiront chacun qu’une seule fois. Si l’on n'a, comme dans les expériences de Cas- TLE, que quelques descendants, ceux-ci ont toutes chances d'appartenir aux classes les plus fréquentes, c'est-à-dire d'avoir des longueurs entre 140 et 180, dont la moyenne sera évidemment voisine de celle des parents.

Ces considérations permettent de comprendre que des descendants puissent avoir des longueurs d’oreilles supérieures à celles des parents. Croisons, par exemple, deux lapins à oreilles courtes, ayant la formule Aabbcc, ce qui donne à chacun d’eux une longueur de 120 millimètres. Les descendants seront aabbce (109 millimètres), Aabbcc (120) et AAbbce (140). Par contre, l'existence de ces descendants à oreilles plus longues reste inexplicable dans l'hypothèse d'une hérédité constante intermédiaire.

Le fait que les résultats peuvent aussi bien être expliqués par l'hypothèse de facteurs polymères, montre surtout que la prise en considération exclusive de la valeur moyenne d’un petit nombre de descendants consacre une erreur de méthode. Pour établir l'existence véritable d'une hérédité .constante intermédiaire, il faudrait disposer avant tout de résultats expérimentaux comportant, dans chaque cas, un très grand nombre de descendants. Peut-être alors se trouverailt-on en présence d’une indiscutable ségrégation ? Encore se heurterait-on à cette difficulté qu’il est extrêmement malaisé, pour des caractères quantitatifs, d'élablir les catégories phénolypiques à considérer, et, par suite, de baser, sur des proportions

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numériques indiscutables, le nombre des facteurs en présence.

La même explication, par l'hypothèse de la polymérie, peut d’ailleurs s'appliquer théoriquement à des questions de coloration. Supposons, comme le fait LANG, qu'une fleur rouge doive sa couleur à trois facteurs X, Y et Z ; croisons-la avec une fleur blanche æyz. S'il n'y a pas de dominance, les hybrides Xx Yy Zz seront roses (1/2 rouges). La deuxième génération aura la constitution suivante :

r individu avec 6 facteurs de rouge rouge pur

6 — 5 — 5/6 de rouge 15 — l —- 4/6 — 20 — 3 —- 3/6, intermédiaires 15 — 2 -- 2/6 de rouge

I — O — blanc pur

Sur 64 individus, 50 individus ont des valeurs très voisines de l’état intermédiaire F;. Il est, en effet, très difficile de distinguer ceux qui ont 4/6, 3/6 ou 2/6 de rouge. Si l’on ne dispose que d’une petite population, on a toutes chances de ne pas voir apparaître les types parentaux et l’on aura l'impression d'une descendance intermédiaire constante.

Avec 4 facteurs de couleur, sur 1.024 individus F:, plus de 1000 sont pratiquement indiscernables. Seules, des méthodes colorimétriques permettraient peut-être d'établir des catégories. L’unique point qui puisse lever tous les doutes serait la réapparition

des types parentaux purs, ce qui suppose des nombres considérables de descendants (1).

Peut-être cette hypothèse peut-elle être étendue. comme le pense LANG, au cas des croisements entre races humaines diversement colorées, spécialement entre blancs et nègres. Les produits du croisement, ou mulâtres, sont intermédiaires. Ceux-ci, croisés entre eux, donnent encore des intermédiaires. Cependant, il n’est pas exact de dire que les mulâtres n’ont jamais que des enfants intermédiaires. G. et C. Da- VENPORT (4, 1910) ont montré que, dans des cas non douteux, il y à eu apparition d'enfants blancs ou presque blancs. L'apparition de nègres purs, ou à peu près purs, est beaucoup plus difficile à constater, car on ne peut guère distinguer un nègre d’un mulâtre très foncé. Si la coloration de la peau est due à l’action d'un grand nombre de facteurs homodynames, on conçoit que ce n’est que sur des milliers de descendants que l’on aurait chance de voir réapparaitre les types parentaux. Ici encore, l’état in-

(1x) C’est en utilisant cette hypothèse des facteurs homodynames multiples que TAMMES (1911) a pu montrer que, dans des croisements entre lins, la longueur des graines en F, peut être répartie en une série le catégories, présentant des pourcentages définis, et ] nettant d’invoquer l’action de quatre facteurs de croissance. Nizsson EHLE a pu expliquer, de la même manière, les résultats de croisements de blés différant par la hauteur de la tige, la longueur des enveloppes, la taille des grains, le nombre de fleurs des épillets. Dans tous ces cas, les populations FE, sont suffisamment nombreuses pour que l’on puisse tirer des indications précises à la fois des divers types F, et de la fréquence de chacun d'eux.

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termédiaire constant pourrait n'être qu'une apparence.

L'explication par les facteurs multiples n'est évidemment qu'une hypothèse de travail. Elle est intéressante ; elle devient très vraisemblable lorsqu'on voit réapparaître, dans une proportion toujours très faible, les types parentaux. Elle devient une quasicertitude lorsque, outre cette réapparition, on voit que la descendance F, peut être répartie en catégories, ayant chacune une fréquence caractéristique, et que le nombre des catégories et leurs fréquences respectives coïncident avec ce que permet de cal- Culer l'hypothèse de 3, 4 ou 5 facteurs homomères. Ici encore, les recherches ultérieures montreront peut-être, d’une façon définitive, que l'absence de ségrégation n’est jamais qu'une apparence.

9° Impureté des gamètes. — Toute l'explication mendélienne est basée sur la notion de disjonction des facteurs réunis chez les hybrides et, par suite. sur la pureté de leurs gamètes. Dans ces conditions, des individus récessifs issus d’un croisement, étant par définition homozygotes, doivent être incapables de redonner la forme dominante. Cependant, comme on à signalé quelques cas où cette éventualité a paru être réalisée, on a cherché à les expliquer par l'hypothèse d'une impureté des gamètes (1).

(1) Cette idée n’a rien d’invraisemblable a priori. On ne voit pas pourquoi deux facteurs allélomorphes ne pourraient pas, dans certaines circonstances, entrer en combinaison et se dissocier sous la forme de facteurs modifiés. On a aussi pensé que les facteurs À et a, associés dans un hybride,

Parmi les quelques faits qui parlent en faveur de la notion d'impureté des gamètes, je citerai le résultat obtenu, par V. HAECKER (3, 1908), dans le croisement entre axolotls noirs et axolotis blancs. La deuxième génération est formée, très approximativement, de 8 noirs : 1 blanc. Mais, parmi les blancs, les uns restent définitivement albinos, les autres montrent, au bout d'environ un an et demi, une pigmentation formée de taches disposées sur le dos, métamériquement. Il semble donc que cette pigmentation tardive soit due, soit à une impureté de gamètes récessifs, soit à un changement de valence du facteur récessif. Cependant, il aurait été nécessaire, pour faire une analyse exacte de la constitution génotypique, d'étudier la 3° génération. De plus, on peut se demander si la pigmentation tardive et métamérique relève des mêmes facteurs génétiques que Ja pigmentation précoce et généralisée.

Il faut d’ailleurs être toujours extrêmement prudent, lorsqu'on se trouve en présence de faits paraissant montrer l'issue de types dominants aux dépens de phénotypes récessifs. Ayant croisé des cobayes agouti uniformes avec des cohayes ordinaires tricolores, noirs, feu et blanc, A. PIcrer obtint une première BénÉrA ON pgou de nt une deuxième génération

pourraient passer ensemble sans disjonction et donner soit un type À, soit un type intermédiaire, soit même un type récessif, par inversion de dominance. Ce dernier serait un ‘faux récessif génotypique, Care bis de redonner dés dominants.

PLATE imagine aussi la possibilité d’un changement de valence : le facteur a, hérité à l’état pur, pourrait se transformer en À ou inversement.

Das

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comportant 75 p. 100 d'agouti et 25 p. 100 de non agouti. Parmi ces derniers, se trouvent des noirs, des noirs et feu, des tricolores (noirs, feu et blancs). Les premiers comprennent des agouti uniformes, des agouti et feu, des tricolores (agouti, feu et blanc). On sait que le facteur agouti est dominant sur le facteur noir et que les deux couleurs ne coincident jamais. 3

Or, parmi les cobayes panachés non agouti, par suite récessifs, un couple redonna, en F3, quelques descendants agouti. Ayant examiné les parents qui engendraient ainsi des formes dominantes, je cons-

tatai que si la mère était noire, feu et blanche, le

père était seulement bicolore, feu et blanc. Or, CAs- TLE à montré que les cobayes tricolores peuvent donner ües descendants bicolores et que les bicolores peuvent redonner des tricolores. On peut penser, d’après cela, qu'un cobaye tricolore ordinaire est un cobaye noir et feu, chez lequel le facteur de panachure inhibe le développement du pigment dans certaines plages cutanées. Si cette inhibition respecte des plages feu et noires, l’animal est tricolore ; si les plages blanches recouvrent entièrement les territoires qui auraient dû être noirs, le cobaye est seulement blanc et feu, c'est-à-dire bicolore.

Cette interprétation, confirmée par l'analyse génotypique, est valable pour les cobayes tricolores où le noir est remplacé par l'agouti. Un cobaye agouti, feu et blanc, dont les plages agouti sont masquées par l'extension de la panachure blanche, sera phénotypiquement blanc et feu. On scra tenté de le considérer comme récessif, alors qu'il a, en réalité, dans

sa constitution, Je facteur dominant agouti. Il restait à chercher si le père bicolore, utilisé dans le croisement relaté plus haut, devait être considéré comme un véritable récessif, noir masqué, feu et blanc, ou comme un dominant, agouti masqué, feu et blanc.

Or, les croisements, effectués par A. PICTET, ont montré que ce cobaye était en réalité hétérozygote pour le facteur agouti et que, croisé avec des © blanches n'ayant pas le facteur agouti ou avec des noires, il redonnait une certaine proportion d’agouti. Le cobaye était donc un faux récessif; son apparence phénotypique ne correspondait pas, en raison de l’extension de la panachure, à sa constitution génotypique. On ne saurait parler ici d'impureté des gamètes (GUYÉNOT E. et PICTET A., 1923).

6° Hérédité cytoplasmique. — On désigne généralement, sous ce nom, le mode d’'hérédité de certains caractères qui sont liés, non à des facteurs mendéliens, mais à des particularités du cytoplasme.

Les cas les plus nets sont relatifs à la transmission de pigments foliaires hérités uniquement de la plante maternelle.

C'est le cas pour une race albomaculata de Mirabilis jalapa, étudiée par CORRENS (5, 1909), dont les feuilles sont panachées de vert et de blanc jaunâtre (fig. 44). La plante porte non seulement des rameaux à feuilles panachées, mais aussi des rameaux à feuilles vert pur et des rameaux à feuilles entièrement blanches. Les graines, produites par autofécondation des fleurs des rameaux verts, ne donnent que des individus verts ; les graines des rameaux

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blancs ne produisent que des blancs. Par autofécondation toujours, les rameaux panachés donnent des individus verts, blancs et panachés, suivant des proportions variables.

Fig. 44. — Feuilles de Mirabilis jalapa (a) et de sa variété albomaculala (b) (d’après CoRRENs).

Voici maintenant les expériences essentielles. Si l'on féconde une fleur d’un rameau vert par le pollen d'un rameau blanc, les descendants sont tous verts comme la mère. Si, inversement, on féconde une fleur de rameau blanc, par le pollen d’un rameau vert, les descendants sont tous blancs comme la mère. L'hérédité est ici purement maternelle. Cependant il est bon de noter que si, en même temps, les rameaux croisés présentent d’autres différences, telles

que la couleur des fleurs, ces derniers caractères sont transmis rigoureusement suivant les lois mendéliennes.

Les fleurs de rameaux panachés, par autofécondation, donnent des verts, des blancs et des panachés ; mais ici encore l'hérédité est purement maternelle, car si on féconde une fleur panachée par le pollen d'un rameau blanc ou d'un rameau vert, on observe exactement la même dissociation dans la descendance. Dans un cas d'Humulus japonicus à feuilles panachées, WINGE (1, 1909) a observé la même hér'édité purement maternelle.

La coloration verte est due à la présence, dans les cellules, de chromatophores contenant de la chlorophylle. Les plages jaunes ont des chromatophores pâles. À la limite des deux aires, les cellules peuvent renfermer simultanément les deux sortes de leucites pigmentaires. Ces leucites se multiplient par division et les cellules filles héritent des leucites de la cellule mère. Si le sac embryonnaire provient d’une zone panachée, il renfermera soit des leucites verts. soit des jaunes, soit les deux, suivant que la cellule initiale renfermait l’un ou l’autre des leucites ou les deux. S'il provient d’un rameau vert, il n'aura que des chromatophores verts ; s’il est produit par un rameau blanc, seulement des chromatophores incolores. Le pollen apportant un appareil chromosomique, mais pas de leucites, n’a, à ce point de vue, aucune action. L'embryon héritera uniquement des leuciles que renfermait, dans son cytoplasme, le gamète femelle ; il y aura donc une hérédité purement maternelle.

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QUELQUES ANOMALIES MENDÉLIENNES o17

Cela ne veut pas dire que la nature des leucites ne dépende pas de facteurs génétiques mendéliens ; les formes blanches d'Antirrhinum, de Melandrium sont héritées, dans les croisements avec les races vertes, suivant le mode mendélien typique (BAUR. 3. 1910), mais, dans le cas de Mirabilis, ce ne sont pas ces facteurs qui sont en jeu (1). Il s’agit alors de caractères, hérités exclusivement de la mère, dus à la transmission ‘des leucites maternels contenus dans le cytoplasme. I1 y à ainsi un mode particulier d'hérédité cytoplasmique, qu'il n'y à pas lieu d'opposer à l'hérédité mendélienne qui reste valable pour tous les autres caractères (1). |

La fécondité des expériences de mendélisme à un peu trop détourné l'attention du rôle du cytoplasme dans la constitution du descendant. Non seulement celui-ci intervient par ses localisations germinales et en tant qu’agent de réalisation des structures conditionnées par les facteurs chromosomiques, mais il transmet aux descendants des pigments, des mitochondries, susceptibles de se multiplier dans toutes les cellules du rejeton, des substances de réserve, qui auront une certaine répercussion sur le phénotype du descendant.

On peut rapprocher de cette catégorie de faits la transmission par le cytoplasme d'organismes symbio-

(1) HorMaAN (1927) a réussi à provoquer diverses anomalies en faisant germer des graines de haricots dans l'hydrate de chloral. Cette tendance à la production d’anomalies persiste pendant quelques générations, mais n'est transmise que par la mère, c’est-à-dire par le cytoplasme et non par le noyau. (Genetics, XIT, p. 284-294, 1927).

tiques (algues, microbes), de parasites, de toxines, d'anticorps. Ce sont là, en réalité, des cas de pseudohérédité, car le descendant reçoit directement le caractère transmis, au lieu de recevoir seulement les conditions génétiques qui détermineraient à nouveau, chez les descendants, la réalisation de la particularité envisagée.