CHAPITRE XVII

SoMMaïRE. — La notion d’espèce; absence de critérium. — Les croisements entre espèces considérés comme un cas de polyhybridisme. — Réalité d’une ségrégation mendélienne. — Formation d'espèces nouvelles par croisement. __ Incompatibilité des appareils factoriels en présence. — Absence de disjonction. — Stérilité et avortement des hybrides.

Les faits, sur lesquels se trouve basée la science de l'hérédité mendélienne ou alternative, ont été obtenus au cours de croisements entre races animales et végétales. Les parents en présence sont alors des organismes extrêmement voisins, ne différant que par un ou quelques facteurs héréditaires. Ils ont des constitutions génotypiques presque identiques, des appareils chromosomiques superposables, vraisemblablement des cytoplasmes tout à fait analogues. De tels croisements entre races correspondent donc à des cas simples, particulièrement favorables à l'analyse comparative des patrimoines héréditaires.

On peut se demander si les lois de l'hérédité mendélienne sont encore applicables au cas beaucoup

plus complexe des croisements entre espèces. Ici, les différences factorielles peuvent être considérables, les appareils chromosomiques dissemblables, les cytoplasmes à coup sûr différents. Il semble a priori que, dans ces conditions, les résultats du croisement doivent être beaucoup moins simples que dans le cas des hybrides de races et peut-être se présenter sous une autre forme.

Pour pouvoir aborder utilement ce problème par la voie expérimentale, il faudrait d'abord posséder une définition rigoureuse de ce que l’on appelle races ou espèces. Malheureusement, cette distinction reste essentiellement arbitraire et conventionnelle. Il n'y à pas de critérium de l'espèce. On a souvent invoqué comme tel l'impossibilité que présenteraient les espèces de se croiser entre elles ou du moins de donner des hybrides .féconds. Cependant ces deux points de vue sont très relatifs.

Ainsi, tandis que des espèces proches parentes sont souvent incapables de fécondation réciproque, des formes beaucoup plus éloignées peuvent produire entre elles des hybrides et ceux-ci peuvent même être féconds. Par exemple, chez les Orchidées, les croisements entre espèces, appartenant à des genres différents, sont fréquents. Il en est de même entre les poules, les faisans et les canards (PoLL, 2, 1912 ; BonHOTE, 1909), malgré l'éloignement systématique des parents. Inversement, on observe, chez nombre de végétaux, des phénomènes d’autostérilité, en ce sens que le pollen est incapable de féconder les ovulés produits par le même individu : on ne saurait éépendant raisonnablement admettre que les fleurs

mâles sont alors d'une autre espèce que les fleurs femelles.

Les croisements entre espèces peuvent de plus aboutir à des résultats dissemblables, suivant le sens dans lequel ils sont effectués. Par exemple, Brassica oleracea n'est pas fécondable par le pollen de Brassica napus, mais le croisement réciproque réussit. De même les croisements Braccica sativus © X Br. oleracea &, Aegilops ovata Q X Triticum vulgare &, Mirabilis jalapa Q X M. longiflora c' sont féconds, tandis que les croisements réciproques restent stériles. Les expériences de THurEeT et de WILLIAMS sur les Fucus, celles de BALTZER sur les oursins ont montré des faits superposables.

La stérilité des bâtards est elle-même très variable (4) ; certains sont féconds, d'autres sont stériles. Il peut arriver que les métis sont féconds dans un sexe et stériles dans l’autre. Ainsi les bâtards Antirrhinum siculum X A. majus, Triticum salivum x. Secale cereale, Triticum sativum X Aegilops ovata, Bos taurus x Bison americanus sont stériles dans le sexe mâle, mais ont des gamètes femelles fertiles. STANDFUSS a signalé des faits de même ordre chez les papillons.

On ne saurait établir non plus une définition moderne de l'espèce en se basant sur les appareils chromosomiques. S'il est, en effet, des espèces qui ont des

(1) Il arrive que des bâtards considérés comme toujours stériles donnent parfois une. descendance. Grorn (J. Heredity, 19, 1928) a relaté le cas d’une mule qui, couverte par un baudet puis par un étalon, engendra des descendants bien constitués.

nombres de chromosomes différents, il est, par contre, dans un même groupe, beaucoup d'espèces qui possèdent le même nombre de chromosomes.

La délimitation des espèces reste donc affaire d'intuition, plus que de démonstration. Pratiquement les espèces linnéennes présentent cependant un nombre suffisant de différences pour que l’on puisse sans trop de difficultés effectuer la détermination des individus. Lors donc que l’on croise ces espèces systématiques entre elles, on est en droit de se demander — au cas bien entendu où elles peuvent donner des bâtards féconds — si les lois de l’hérédité alternative seront encore applicables dans ce cas, ou si l’hybridation n’aboutira pas, par une sorte de fusion des types spécifiques, à une réalisation nouvelle, plus ou moins intermédiaire et cons-

tante.

CES

Il est nécessaire, pour interpréter correctement les résultats, de se demander quel devrait être le type des hybrides F, et comment devrait se présenter la disjonction, dans le cas où la ségrégation mendélienne serait applicable à ces sortes de croisements.

Dans un croisement entre espèces, le nombre des différences factorielles doit être considérable ; ïl est dès lors évident que les hybrides de première génération ne peuvent avoir un aspect uniforme que si tous les facteurs en présence sont homozygotes dans chacun des parents. Comme une espèce représente, nous le savons, une collection de génotypes