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qui se croisent incessamment entre eux dans la nature, il y a en réalité peu de chances pour qu'il en soit ainsi. Le plus souvent, on devra donc observer, dès la première génération, une certaine multiformité phénotypique. Cependant, si l'on songe que certains caractères dominants peuvent provenir d'un parent, d'autres de l’autre parent, que certaines particularités peuvent être représentées par des aspects intermédiaires, que les différences entre les types peuvent être masquées par le chevauchement des variations somatiques fluctuantes et transgressives, on se représentera que la première génération pourra souvent, à un examen superficiel et non analytique, donner l'impression globale d'un état véritablement intermédiaire entre les deux espèces parentes.

Quant à la deuxième génération, produite par ces hybrides F,, multiples hétérozygotes, elle comprendra nécessairement un nombre immense de combinaisons et de phénotypes. La ségrégation, qui sera surtout rendue indiscutable par la réapparition des types parentaux, ne sera apparente que si la génération comprend un nombre considérable de descendants, ce nombre devant être d'autant plus grand qu'il y à davantage de différences factorielles en présence. Pour donner une idée de la fréquence de réapparition des types parentaux, il suffit de rappeler que s’il y a seulement 12 différences factorielles, chaque type parental ne réapparaîtra que dans un individu sur 17 millions de descendants ; s’il y a 20 différences factorielles, la deuxième génération doit renfermer un million de millions de combinaisons, dont une seule correspondra à la formule exacte de l'un

ou l’autre parent. À moins d'avoir des pepulations F,; considérables, il y aura donc, dans la plupart des cas, extrêmement peu de chances pour que les types parentaux soient effectivement réalisés.

Il faut, d'autre part, tenir compte de l’inégale fréquence des diverses combinaisons, les plus fréquentes étant celles qui sont le plus hétérozygotes, c'està-dire qui sont le plus proche des types F,, et qui donnent le mieux l'impression de formes intermédiaires. Si donc on ne dispose que d'une population limitée et que ses représentants ne soient pas soumis à un examen analytique serré, l'impression d’ensemble sera, comme à la première génération, celle d'un état globalement intermédiaire. La ressemblance apparente entre les deux générations pourra conduire à envisager cette forme intermédiaire comme constante, c'est-à-dire comme échappant au phénomène de ségrégation.

Ce sont d’ailleurs ces points de vue qui ont souvent été adoptés jadis par d'anciens expérimentateurs. Cependant, il y a déjà longtemps, CH. NAGDIN a su mettre en évidence, dans ces croisements entre espèces, l’uniformité relative de la première génération et la disjonction, avec production de combinaisons nouvelles, à la deuxième génération. Il y a donc des cas où les croisements entre espèces suivent, au moins en partie, les lois de l'hérédité alternative. Ces croisements peuvent alors être ramenés à un cas compliqué de polyhybridisme.

A. LANG, qui fut un des premiers à soutenir cette assimilation, en a montré le bien fondé dans le cas

des croisements entre espèces d’escargots. Les hy-

brides Helix nemoralis X H,. hortensis (A. LANG, à, 1908) ont une coquille de taille intermédiaire, mais l'absence de bandes et la forme du péristome de XH. nemoralis se comportent comme des caractères mendéliens dominants. CORRENS a montré que, dans le croisement Mirabilis jalapa X M. longifiora, la Fi est uniforme et qu'il survient une ségrégation générale des caractères, au moment de la formation de la deuxième génération. C'est aussi le cas dans des croisements entre espèces de Lappa (H. NiILssonN, 1, 1910), de Satix (H. Nizsson, 2, 1918), de Triticum (TscHERMAK), de Digitalis (HAGEDOORN) d'Antirrhinum (BAUR, 4, 1910 ; Lorsy, 2, 1912), de Vitis (RAMUSON, 1917), etc. (1).

C'est ainsi que, dans le croisement Antirrhinum majus xX A. molle, la F2: est, à tous points de vue, polymorphe. Mais si on envisage séparément les différents caractères, on voit que ceux-ci sont typiquement disjoints suivant les règles mendéliennes. Ainsi A. molle a des fleurs couleur éosine et À. majus des fleurs fuchsine (caractère dominant). A la F:, si l’on fait abstraction de tous les autres caractères, on rencontre 3/4 d'individus fuschine et 1/4 de plantes éosine.

De même À. majus est autofécond, À. molle autostérile. À la première génération, tous les bâtards sont autoféconds ; à la deuxième génération on rencontre 15 autoféconds : 1 autostérile, ce qui montre qu'il y a certainement deux facteurs héréditaires en jeu. F

(1) Voir E. Guyénor : L’Evolution, chap. IX.

De même, s1 on croise un À. majus à fleurs péloriques avec À. molle à fleurs normales, les F, ont tous des fleurs normales. La F,; comprend des fleurs zygomorphes et des fleurs péloriques.

Ces résultats de Baur ont été confirmés par les recherches de LoTsy. A la deuxième génération, il y à un état incroyable de ségrégation qui conduit à une richesse de formes véritablement iouie. Cependant, grâce à l'étendue de ses cultures, LoTsy a pu voir réapparaître quelques types parentaux purs, ce qui montre indiscutablement la réalité de la ségrégation mendélienne, malgré le grand nombre des couples factoriels en présence.

Les recherches de WICHLER (1913) sur les croisements entre plusieurs espèces de Dianthus ont abouti aux mêmes conclusions. Ce cas est intéressant, parce que c’est le croisement Dianthus armeria X D. deltoïides qui avait donné à GARTNER un hybride fécond, que celui-ci avait considéré comme un bâtard d'espèce constant. Cela est dû à ce que n'ayant eu, à la F,, qu'un très petit nombre d'individus, GARTNER n'avait observé que ces formes qui sont à la fois les plus intermédiaires et les plus fréquentes. WICHLER, qui a repris l'étude de ce croisement, a constaté qu'il apparaissait, en réalité, à la deuxième génération, un nombre considérable de combinaisons. Mais, si on envisage séparément les caractères, tels que la forme des fleurs, leur couleur, la longueur des feuilles, leur largeur, la pilosité, le mode de ramification, etc. on constate que chacun de ces caractères est l’objet d'une ségrégation typique.

Des faits comparables ont été observés dans des

croisements effectués par Easr entre espèces de 1omates et par GERSCHLER (1914) entre deux espèces de Poissons, Xiphophorus strigatus © et Platypæcilius

2 L'ILILLLA

Fig. 45. — Xiphophorus strigatus © (x) et G' (2); Plalypoecilius maculatus © (3) et © (4); hybride © (5) et c' (6) entre les deux espèces (d’après W. GERSCHLER, in E. Baur).

maculatus (fig. 45). Le premier a, dans le sexe mâle, un prolongement ventral de la nageoire cau-

dale en forme d'éperon ; Platypæcilius possède une tache pigmentaire sur la base de la nageoire caudale. Les formes et les tailles des deux espèces sont différentes. Les hybrides F, présentent un mélange complet des caractères ; ils ont la couleur de la mère, la forme du corps du père, la tache caudale qui se comporte comme un caractère dominant, un éperon de taille intermédiaire. La deuxième génération présente un très grand nombre de types résultant de la ségrégation de ces différents caractères.

Une disjonction mendélienne très nette a été observée par PICTET et FERRERO (2, 1924) à la suite d'un croisement entre Cavia aperea et C. cobaya. La F, est uniforme, mais la F, est polymorphe ; les caractères de coloration, de panachure, de longueur ou d'insertion des poils Sont aussi régulièrement ségrégés que dans un croisement entre races.

Il existe donc toute une série de cas où les croisements entre espèces suivent les lois de l’hérédité alternative, les résultats étant identiques à ceux que donneraient deux races différant par un très grand nombre de caractères. Une des conséquences de la ségrégation très compiexe des polyhybrides obtenus est que celle-ci peut conduire à la formation de véritables espèces nouvelles. Déjà nous avons vu que, dans tout croisement entre races différant par au moins'deux Couples de caractères, il y a formation de combinaisons nouvelles. Le nombre de celles-ci croit avec le nombre des facteurs, si bien que, dans les polyhybrides de races ou d'espèces, le nombre de ces combinaisons nouvelles est considérable. Certaines d’entre elles correspondent à des assemblages

si bigarrés des caractères des deux parents qu'elles constituent des formes nouvelles, vraiment très différentes des deux souches initiales. Comme le faisait remarquer WICHLER, à propos des croisements entre Dianthus, beaucoup des combinaisons nouvelles obtenues ont entre elles plus de différences que l'on n’en observe entre de bonnes espèces systématiques, trouvées dans la nature. |

Parmi ces phénotypes nouveaux, les uns sont hétérozygotes pour un ou quelques facteurs et ne peuvent par suite donner de descendance constante. Mais si on a la chance de tomber sur un individu parfaitement homozygote, il devient possible d'en extraire une lignée constante qui représentera une race ou une espèce nouvelle. C'est ainsi que Lorsy (3, 1916) à pu isoler de ses croisements entre espèces d'Antir-. rhinum, une forme nouvelle, A. rhinantoïdes, qui a tous les caractères d’une bonne espèce linnéenne. Le botaniste hollandais a beaucoup insisté sur cette genèse d'espèces par croisement ; ce serait même là pour lui la source à peu près exclusive des espèces nouvelles.

Il n'est pas douteux que le croisement, surtout dans le cas où les parents appartiennent à des espèces différentes, peut arriver, par les juxtapositions les plus diverses de caractères, à donner naissance à des formes nouvelles, très dissemblables des: types parentaux. Mais il convient de remarquer que cette formation de types jusqu'alors inconnus ne résulte pas de l'apparition de caractères réellement nouveaux, mais seulement du mélange, suivant toutes sortes de formules, de caractères préexistants. Sans en nier

l'importance, ce mécanisme ne peut avoir, semble-til, en ce qui concerne la genèse des espèces, qu'une valeur évolutive limitée.

CES

Si l'expérience a établi que les croisements entre espèces peuvent se ramener, au moins pour un grand nombre de caractères, à un cas de polyhybridisme, avec disjonction mendélienne typique, il est certain que cela n’est possible que dans certaines conditions. Il faut que les deux espèces aient non seulement des appareils factoriels — chromosomiques — suffisamment semblables pour qu'une disjonction puisse avoir lieu, mais aussi des cytoplasmes assez comparables pour que les facteurs des deux espèces y trouvent les conditions de réalisation de leur activité spé-

cifique.

Que se passera-t-il si le croisement met en présence des appareils facltoriels — disons même des appareils chromosomiques — très dissemblables ? Il

est à peu près certain que les caractères héréditaires ne pourront que rarement former des couples aliélomorphes et qu’en tout cas la disjonction devra être profondément modifiée. C'est ce que montrent avec netteté les expériences de FEDERLEY (1913) sur les croisements entre espèces de Pygæra.

Les hybrides entre ces espèces de papillons ont dans leurs cellules un nombre de chromosomes qui est la somme des nombres haploïdes des parents. Au moment de l’appariement des chromosomes, précédant

la pachylénie, seuls quelques-uns réussissent à s'accoupler et. subissent ultérieurement la disjonction. Les autres, incapables de s’apparier, parce que ne rencontrant pas de conjoint adéquat, restent isolés et subissent une simple division longitudinale, équationnelle.

Ces faits doivent avoir d'intéressantes conséquences, au point de vue de l'hérédité, si l'on accepte la théorie chromosomique. Considérons, par exemple, les chromosomes ABCDEFGH.. apportés par une des espèces parentes et H'. STUVXYZ les chromosomes appartenant à l'autre parent. Dans l'hybride ABCDEFGH-H'STUVXYZ, les chromosomes H et H”, étant capables de former une paire, présenteront le phénomène normal d'accouplement et de disjonction. Les autres chromosomes, impuissants à s'accoupler, se diviseront isolément comme dans une caryocinèse habituelle. Les gamètes de l'hybride auront la constitution

H — ABCDEFG...... STUVXVYZ ou H'— ABCDEFG...... STUVXYZ

Chaque gamète recevra donc la totalité des chromosomes, sauf en ce qui concerne un ou deux chromosomes, tels que H, H’, qui ont subi la disjonction. Ces gamètes auront presque le nombre 2 n de chromosomes.

Il en résulte que ces gamètes doivent renfermer la totalité des facteurs réunis chez l’hybride, sauf en ce qui Concerne ceux qui se trouvaient localisés dans les chromosomes susceptibles de disjonction. Si,

CUYÉNOT, L'Hérédité, 2 édit, 19

par exemple, l’une des espèces a, dans son chromosome H, un facteur « et l’autre espèce, dans son. chromosome H}, le facteur allélomorphe «, le couple ax présentera une disjonction mendélienne typique. Par contre, les facteurs A 4”, B B° etc. contenus dans les autres chromosomes passeront tous dans chaque gamète, sans aucune disjonction.

Croisons'’ maintenant cet hybride avec le parent ABCDEFGH ; l'hybride F, ayant par rapport à H deux sortes de gamètes, le croisement réalisera Îles deux combinaisons suivantes :

H — ABCDEFG...... 1 MBA 2 0 72 X ABCDEFGH.

H'— ABCDEFG...... STUVXYZ

Ces combinaisons ayant chacune, à l’état double, le système A..G, plus le système S$S..Z, devront être presque identiques à l’hybride F,. Les seules différences porteront sur les chromosomes tels que H et H’, qui auront subi une disjonction. Les descendants auront, en effet, soit là formule «-«, soit la formule a-x. Si « est dominant, ils seront donc, à ce point de vue, de deux types, mais parfaitement semblables pour tout le reste.

C'est précisément ce que l'expérience a permis de constater. Les individus, issus de ce croisement F, x P, sont tous très semblables aux hybrides F4 eux-mêmes ; cependant un caractère de dessin lar- : vaire présente la disjonction que l'on était en droit : d'attendre si l’une des paires chromosomiques ïormées renfermait un couple de facteurs allélomorphes reconnaissables,

Ces faits montrent comment un croisement entre espèces peut aboutir à une forme hybride, paraissant constante, grâce à une véritable inhibition des phénomènes de ségrégation. Cette inhibition résulte de toute évidence d’un défaut d'homologie entre les appareils chromosomiques en présence, qui ne sont plus susceptibles d’un appariement général. Certains hybrides constants de papillons, obtenus par STAND- FUSS, doivent probablement leur origine à des phénomènes de cet ordre.

Le résultat des croisements entre espèces dépend, avant tout, du plus ou moins grand degré de simi-

litude de leurs patrimoines héréditaires. Si les cyto-

plasmes sont équipotentiels, les chromosomes suscep-

tibles de s’apparier, le croisement ne diffère pas, dans

l’ensemble, d'un croisement un peu complexe entre races. Il y à incontestablement ségrégation indépendante des couples factoriels en présence et dissocia-

Lion mendélienne.à la deuxième génération.

Par contre, si les facteurs différentiels ne sont pas susceptibles de former des couples allélomorphes, soit parce qu'ils sont de nature très différente, soit parce qu'ils appartiennent à des chromosomes incapa-

bles de s’apparier, toutes sortes d'anomalies peuvent survenir au cours de la disjonction, un des cas

limites étant la formation d'un hybride tétraploide

constant.

Ces différents cas ne sont d'ailleurs réalisables que dans la mesure où les cytoplasmes des deux espèces

sont assez semblables pour que les facteurs de l’une

et l’autre espèce trouvent dans le protoplasme de

l'œuf, des conditions favorables à la réalisation de leurs potentialités réciproques.

Nous ne savons toujours pas quelles sont les causes de la stérilité si fréquente chez les hybrides d’espèces. Sans doute, dans la plupart des cas, on peut invoquer des accidents survenant au cours de la formation des gamètes, par suite de l’asymétrie des appareils chromosomiques en présence (1). Ces accidents ont été décrits notamment chez des hybrides de papillons (HARRISON et DOoNCASTER), de Drosera (Ro- SENBERG), etc. Mais ce n’est pas là une explication absolument générale. Les troubles aboutissant à la stérilité ne sont pas toujours limités à la période de réduction chromatique. Ils sont souvent plus précoces (STEPHAN, 1, 2,.3, 1902-03), d'autant"plus”“précoces, d'après PoLL (1, 1910), que les espèces sont plus éloignées. Il semble bien que la cause en réside dans l’incompatibilité entre l'appareil chromosomique hybride et le cytoplasme ovulaire, c’est-à-dire de l’espèce maternelle.

On observe, en effet, dans les croisements d’espèces, tous les passages entre une incompatibilité primaire, résultant de l'absence de fécondation (2), une

(x) Voir en particulier, dans la Variation, le comportement des chromosomes dans les croisements entre formes polyploïdes et polysomiques.

(2) Même en éliminant tous les cas où ce résultat négatif est dû à une impossibilité d’accouplement par absence d’attrait sexuel, non conformité des appareils copulateurs“ ou des périodes de maturité génitale, etc.

incompatibilité plus tardive se traduisant par la mort des embryons et une incompatibilité terminale ne se manifestant qu'au moment où l'hybride devrait former ses gamèles.

Nous avons déjà vu que, dans les croisements entre Echinus et Sphaerechinus, les œufs ne dépassent pas le stade blastula. Même mortalité précoce dans les croisements Bufo vulgaris X Rana fusca et Rana

esculenta X Rana fusca (PFLüGER, 1, 1882 ; Born, 1883). De même, les embryons provenant du croisement Melandrium album X M. noctiflorum meurent dans la graine à l'âge de huit jours (BAUR). Dans le croisement Humulus lupulus © X Urtica urens Ge les embryons meurent quand la graine a atteint le stade de maturité. La mort est plus précoce dans les croisements Humulus lupulus © X Urtica dioica où Humulus lupulus © X Cannabis sativa & (WINGE, , 191%):

Ce qui montre bien que, au moins dans certains Cas, Cette mort de l'hybride est due à une incompatibilité entre l'appareil chromosomique et le cytoplasme, c’est le fait qu’un croisement peut réussir dans un sens et non dans l'autre. Les chromosomes de l'espèce À peuvent subsister dans un cytoplasme B, mais non les chromosomes B dans un cytoplasme

en (1).

(1) À ce point de vue, le degré de parenté systématique n'indique pas forcément un degré comparable de convenance entre les cytoplasmes et les appareils nucléaires. De même, en sérologie, les sérums les plus voisins ne sont pas toujours

Si, de plus, comme l’a fait G. HERTWIG, pour Îles croisements entre espèces de grenouille, on emploie des spermatozoïdes d'espèce étrangère, mais traités par les rayons X, qui paralysent ou détruisent la chromatine, les ovules se développent parthénogénétiquement jusqu'au bout, tandis que l'avortement est très précoce si le spermatozoïde a conservé toute sa vitalité.

Ces faits de stérilité et d'avortement des hybrides montrent bien, en tout cas, que dès que les espèces sont suffisamment différentes, en ce qui concerne l'ensemble de leur patrimoine héréditaire, leur croisement ne se ramène plus à une simple expérience de polyhybridisme. Ce dernier cas ne s'observe que si les deux espèces ne présentent pas, entre elles, de différences sensibles, d'une autre nature que les dissemblances factorielles qui caractérisent habituellement les races. Le désaccord entre les nombres de chromosomes des deux formes en présence joue, à cet. égard, un rôle de premier plan.

ceux des espèces les plus proches parentes. Un cytoplasme, d’une espèce très éloignée peut se trouver être, par hasard, beaucoup plus tolérant vis-à-vis d'un appareil chromoso" mique donné, que celui d’espèces proches parentes.