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Il y a cependant, dans tous les cas de reproduction sexuée, un élément de perturbation possible de la continuité héréditaire qui résulte de ce que l'œuf possède une double origine. La distinction entre Îla reproduction asexuée et la reproduction sexuée véritable est, à ce point de vue, fondamentale.

Lorsqu'on coupe un tubercule de pomme de terre en deux ou trois fragments, chacun d’eux est capable de reproduire une plante complète. Il en est de même pour un rameau de fusain ou de troène, utilisé comme bouture. Bien que d’un autre ordre, les phénomènes restent dans l’ensemble comparables lorsqu'on

coupe une hydre ou un ver en plusieurs morceaux dont chacun reconstituée un être complet. Dans tous ces cas de reproduction asexuée, un fragment détaché du corps d'un individu continue à vivre, c'est-à-dire à assimiler. A moins de différenciations antérieures définitives, ses cellules ont conservé la constitution spécifique qu'elles tiennent de l'œuf. L'ensemble aboutit, par accroissement, à la même forme d’équilibre spécifique et au même fonctionnement caractéristique. Tous les individus ainsi obtenus, bien que dispersés dans l’espace, ne sont que des fragments de l'individu initial, de la même matière vivante. Ils conservent lé même patrimoine héréditaire ; la série dé leurs générations est ce que l'on appellé une lignée pure.

Le développement à partir d'œufs parthénogénétiques ou apogamiques rentre dans la même catégorie. Certaines plantes, telles que les Hieracium, produisent des cellules reproductrices femelles qui sont susceptibles de se développer directement, sans fécondation. L'œuf est alors une cellule détachée exclusivement de l'organisme maternel. Il en reproduira exactement le type, ayant même constitution, même patrimoine héréditaire. De même, dans le règne animal, des Insectes, tels que certains phasmides, quelques Crustacés peuvent indéfiniment, ou tout au moins pendant de très grandes périodes, se reproduüire exclusivement aux dépens de cellules reproductrices purement maternelles. Les multiples individus des générations successives ne sont ici encore que des fragments de l'individu maternel primitif.

Le cas des organismes hermaphrodites capables

10 x L'HÉRÉDITÉ

d'autofécondation n'est pas différent, malgré les apparences. Les plantes monoïques produisent à la fois des cellules reproductrices mâles et des cellules femelles qui peuvent être capables de s'unir entre elles pour donner naissance à l'embryon. Ici, les deux cellules reproductrices sont des fragments détachés du même individu. Si la plante qui leur a donné naissance est de race pure, ces cellules auront la même constitution ; par suite l'œuf qui résultera de leur union aura, lui aussi, le même patrimoine héréditaire que la plante parente.

Les conditions deviennent bien différentes lorsque la reproduction est accompagnée de gonochorisme ou séparation des sexes. Les cellules reproductrices sont alors produites par des organismes de deux sortes, les individus mâles et les individus femelles. L'œuf résulte de l'union de deux cellules reproductrices qui sont des fragments détachés des deux individus parents. Les potentialités transmises à l'œuf sont très dissemblables selon que les parents appartiennent à une race pure ou au contraire à des races différentes.

Si le père et la mère proviennent d’une même race pure, c’est-à-dire dont les générations antérieures, si haut que l’on remonte, ont toujours été formées exclusivement d'individus semblables à eux, leurs matières vivantes seront, sinon rigoureusement identiques, du moins extrêmement voisines. Leurs descendants seront, par suite, très semblables aux parents ; en les croisant systématiquement entre eux, on entretiendra la pureté de la race. À une approximation près, la continuité héréditaire repose encore

CONTINUITÉ DE LA MATIÈRE VIVANTE ne

sur la continuité, à travers les générations, de la matière vivante caractéristique de la race.

Si, par contre, nous prenons comme progéniteurs des individus appartenant à des races dissemblables, la fécondation mettra en présence des constitutions nécessairement différentes. C'est ce que nous réali- Sons, par exemple, en croisant un chien à longs poils avec un individu à poils courts, une souris grise avec une souris blanche, une plante à fleurs rouges avec une race à fleurs blanches. Comment les deux constitutions apportées par les cellules reproductrices, et mises en présence dans l'œuf, vont-elles se comporter l’une vis-à-vis de l’autre ? C’est ce problème qu'ont étudié et résolu les expériences d'hybridation.

Il serait prématuré d'exposer à quelles conclusions cess expériences ont conduit, en ce qui concerne le devenir des constitutions en présence et la nature même du patrimoine héréditaire. Ce que je voudrais seulement faire ressortir ici, c'est que la méthode de l'hybridation, ou de croisement entre individus de races différentes, consiste, en somme, à interrompre la continuité héréditaire des deux races, à introduire une perturbation dans ce phénomène de continuité. C'est précisément en étudiant les résultats de cette perturbation, en en saisissant le mécanisme, les lois, que l’on a pu indirectement pénétrer dans la connaissance du mécanisme même de l’hérédité. De même, l'étude des états pathologiques peut nous renseigner secondairement sur le fonctionnement normal des organismes. Cette distinction est d'autant plus importante que nombre de généticiens tendent aujourd'hui à confondre les deux termes. On appelle cou-

CGUyYÉNoT, L’'Hérédilé, 2° édit. r

ramment lois de l’hérédité les lois de lhybridation. Un tel langage consacre une erreur systématique.

L'hérédité nous est apparue jusqu’à présent comme une conséquence directe de la continuité de chaque sorte de matière vivante à travers les générations successives. C’est là un point de vue théorique. Nous ne savons pas analyser directement le patrimoine héréditaire qu'un œuf tient des cellules reproductrices qui l'ont formé. Nous sommes dans le cas d'un chimiste qui serait incapable de faire l’analyse d'un composé et qui ne pourrait l'identifier que par certains caractères tels que la couleur de ses solutions ou la forme de ses cristaux.

Nous ne pouvons, en effet, supposer qu’un descendant a une constitution semblable à celle de ses parents que dans la mesure où nous constatons des ressemblances morphologiques ou physiologiques entre les deux générations. Ce sont ces ressemblances qui paraissent le seul réactif utilisable pour reconnaître la similitude du patrimoine héréditaire de deux organismes.

Il semblerait donc que l’hérédité, liée, en tant que mécanisme, à la continuité de chaque sorte de matière vivante, puisse pratiquement se ramener à la constatation de ressemblances entre les parents et les descendants. Cependant, s’il limitait son analyse de l’hérédité à de semblables constatations, le biologiste irait au devant d'erreurs certaines. Cela tient à ce qu'il n’y a pas nécessairement coïncidence entre

les caractères apparents des descendants et les potentialités qu'ils ont héritées de leurs parents. Chaque descendant provient d’une cellule unique, l'œuf, qui

représente un fragment détaché de la substance des

parents et forme le lien matériel entre les deux générations consécutives. C’est par lui que sont transmises les conditions internes de la réalisation des particularités héréditaires ; il possède un certain nombre de potentialités définies. Or cet œuf construit entièrement, à chaque génération, l’organisation du descendant. C'est au cours de cette ontogénie, qui persiste jusqu'à l'achèvement de l'organisme adulte, que sont réalisés à nouveau, construits de toutes pièces, les caractères héréditaires du descendant. La question est de savoir si cette réalisation est une traduction nécessaire et fidèle des potentialités héréditaires de l'œuf.

Un des premiers résultats des expériences d'hybridation a été précisément de nous apprendre combien les apparences présentées par les descendants peuvent être différentes des potentialités véritables de leur substance vivante. Lorsque, par exemple, on croise une souris grise avec une souris blanche, les descendants immédiats ont tous le pelage gris et ne peuvent être distingués, à ce point de vue, du parent correspondant. Cependant cela ne veut pas dire que ces hybrides ne renferment pas dans leur patrimoine

héréditaire ce qui est nécessaire pour donner nais-

sance à des individus albinos, car on voit de tels individus réapparaître dans leur propre descendance. L'ontogénie a donc, dans ce cas, abouti à la réalisation de caractères qui ne sont qu'une traduction in-

complète des potentialités en présence. Ce n’est qu’en recourant aux méthodes souvent laborieuses de l'analyse génétique que l’on peut arriver à une connaissance certaine du patrimoine héréditaire.

Ce n’est pas tout : les caractères, qui apparaissent au cours de la formation d’un organisme, dépendent non seulement de la constitution qu'il a héritée de ses parents, mais aussi des circonstances de son développement. Quelques exemples montreront cette influence du milieu sur la réalisation des caractères apparents. Parmi les nombreuses races de drosophiles étudiées par TH. H. MorGan (6, 1912), il en est une caraclérisée par la forme anormale de son abdomen. C'est une race qui est parfaitement constante tant qu'on l'élève sur un milieu nutritif suffisamment humide. Si, par contre, on transporte un lot de ces mouches sur un milieu pauvre et sec, leurs descendants possèdent tous un abdomen de forme parfaitement normale, mais il ne faudrait pas en conclure que l’anomalie a cessé d'être héréditaire. Il est, en effet, possible d'obtenir par ce procédé plusieurs générations de mouches d'apparence normale ; mais, dès qu'on les transporte sur un milieu suffisamment humide, leurs descendants présentent à nouveau, sans exceplion, l'anomalie caractéristique. La continuité de la substance germinale a donc assuré la transmission régulière de la condition interne de l’anomalie, mais la traduction morphologique de cette constitution reste inconstante, dépendant, dans une forte mesure, des conditions extérieures. Il existe une race de primevère, Primula sinensis alba, qui ne produit que des fleurs blanches, quelles que

soient les conditions de température dans lesquelles elle se trouve placée. Une autre race, Primula sinensis rubra, est caractérisée par ses fleurs rouges, dans les conditions ordinaires de température (15°-20°). Or, BAUR (5, 1919) a montré que si on transporte cette plante dans une serre chauffée à 30°-35°, les fleurs qui se développent ultérieurement ne sont plus rouges, mais blanches. Inversement, lorsqu'une plante, élevée à la chaleur, a commencé à se couvrir de fleurs blanches, il suffit de la transporter au froid pour que les nouveaux boutons s’épanouissent en corolles rouges.

De même, on connaît depuis longtemps les différences souvent considérables que présente une même plante, suivant l'altitude. Les belles recherches de G. BonniER (1895) ont montré que, lorsqu'on transporte les formes alpines dans la plaine, les nouvelles pousses présentent le type caractéristique des formes de basse altitude. Inversement, les plantes de: plaine, transportées dans la montagne, y acquièrent rapidement le port et les caractères des plantes alpestres.

On conçoit, si ces faits étaient universels, combien il serait difficile de juger des phénomènes d'hérédité par la simple constatation des ressemblances. La comparaison ne serait possible que si ascendants et descendants se trouvaient placés dans des conditions rigoureusement comparables. Encore ne serait-ce pas là, d'ailleurs, une garantie suffisante. La continuité de certaines conditions extérieures peut, en effet, entraîner la continuité de certains caractères qui sont déterminés par ces conditions et qui ne

sont pas pour autant héréditaires. Ainsi, les serins nourris avec du poivre doux rouge ont les plumes colorées en rouge. Que l'on suppose cette espèce dans une région où ce végétal serait la base de son alimentation, on pourrait en conclure que la couleur rouge des plumes est une caractéristique héréditaire de la race. Il suffirait cependant de la transporter dans une autre région où la plante manquerait, pour que l'on s'apercoive que cette coloration n’est pas héréditaire.

Cela revient à dire que pour juger de la réalité d'un phénomène d’'hérédité, il faudrait placer une partie des descendants dans des conditions comparables à celles des parents, une autre partie dans des conditions différentes. On se rendrait ainsi compte que bien souvent ce n'est pas telle couleur, telle forme qui sont héréditaires, mais plutôt la capacité de réaction des organismes. vis-à-vis des diverses circonstances extérieures. Tandis que Primula sinensis aiba forme des fleurs blanches dans toutes conditions, Primula sinensis rubra forme des fleurs blanches ou rouges, suivant la température du milieu. C'est cette dissemblance de réaction qui constitue une des différences héréditaires des deux races.

Cette intervention du milieu dans la réalisation des caractères apparents, et par suite dans l’interprétation des phénomènes d’'hérédité, a une grande importance théorique. Sa valeur pratique est heureusement fort limitée. L'immense majorité des caractères des plantes et surtout des animaux sont, dans une large mesure, indépendants des fluctuations banales du milieu. Une souris grise ou une souris

blanche, une poule à crête simple ou à crête en rose, un cobaye à poils courts ou à poils du type angora, conservent ces caractères dans les conditions les plus variées qu'offrent la nature ou la domestication. Ces constatations ont amené quelques généticiens à nier complètement l’action du milieu ou à n’en tenir aucun compte. C'est là une erreur au point de vue théorique. Pratiquement, cependant, il est possible d'étudier l’hérédité d'une foule de particularités, sans prendre en considération les légères fluctuations des conditions extérieures qui n’ont pas de prise sur la réalisation de ces caractères. Les conditions du milieu peuvent alors être envisagées comme constantes, relativement à ces caractères, c'est-à-dire négligeables. Ceci a rendu possible une étude expérimentale féconde de l’hérédité.

Cependant toute une école biologique se représente d'une façon bien différente les rapports du patrimoine héréditaire et des conditions extérieures. Nous sommes partis de ce point de vue que l'assimilation étant le maintien, dans les circonstances les plus diverses, de la constitution spécifique de chaque cellule, ce phénomène était à la base de la continuité de composition de la matière vivante à travers les générations cellulaires ou d'individus, c’est-à-dire la cause même de l'hérédité. Nous avons donc envisagé l’hérédité comme la conséquence de la continuité d'une matière vivante, douée de stabilité. L'hé-

rédité assurerait ainsi la fixité relative des types organiques.

Mais cette matière vivante, continue à travers les générations d'individus, n'est-elle pas susceptible d'évolution ? L'assimilation est-elle un phénomène inéluctable ? Ne peut-on pas penser que, lorsque les conditions varient, l'assimilation n’aboutit pas aux mêmes résultats, c’est-à-dire que la constitution de la substance vivante subit elle-même des transformations ? Si, comme l’a proposé LE DANTEC, on désigne par À l'organisme et B le milieu, le fonctionnement de l'organisme, dépendant de ces deux termes, pourrait ôtre représenté par le symbole À X B. Si l'organisme est placé dans un nouveau milieu B, il sera 16 "Siège dun ‘1oncti0nneniert ACMEPÉRENE A X B’, ce qui doil entraîner une variation parallèle de son système d'assimilation. Ou bien il sera incapable de subir cette modification, c’est-à-dire de s'adapter aux circonstances nouvelles, et il mourra ; ou bien, par suite du fonctionnement nouveau, il acquerra progressivement une constitution nouvelle A’. Dès lors, ses descendants hériteront de la même constitution modifiée. L'hérédité ne serait pas nécessairement synonyme de fixité, mais pourrait, au contraire, être compatible avec une lente évolution des organismes.

Ce sont les mêmes idées que RABAUD a défendues en considérant que la vie dépend du complexe organisme *X milieu. Entre les. deux, termes ülMy#a une incessante interaction. Si le milieu subit une variation suffisante et durable, le système d'échan-

ges se trouvera modifié et entraînera une variation parallèle dans la constitution de l'organisme.

Ce sont là des points de vue théoriques. Ils ne pourront être discutés que lorsque nous aurons acquis des connaissances précises sur la constitution du patrimoine héréditaire et sur les résultats de l'étude expérimentale de la variation. Disons seulement ici que ce que l'expérience a révélé, c’est l'incroyable fixité du patrimoine héréditaire. Celle-ci est telle qu’elle nous oblige à remettre sur le métier toutes nos conceptions en matière d'évolution. L'hérédité, au sens de stabilité dans la continuité, est la règle ; la variation, la rarissime exception. Nous ne saisissons nulle part cette sorte de perpétuelle transformation que supposent les théories pour lesquelles l'assimilation serait un phénomène essentiellement variable, en fonction des conditions extérieures.