LA VARIATION CORRÉLATIVE

rents, varient ensemble, sans que la variation de l'une soit la conséquence physiologique directe de la variation de l'autre. Une mamelle inguinale ou axillaire se montre chez une femme; elle est complète, formée d’une glande et pourvue d’un mamelon avec ses canaux galactophores, son aréole colorée, avec les grands poils rares qui d’ordinaire se montrent sur celleci. Il est évident que toutes ces parties, les unes ectodermiques, les autres mésodermiques, ne sont pas représentées dans le germe par un même rudiment pouvant être affecté intoto par les causes de variation. Le développement nous montre que la mamelle normale est formée de parties distinctes, d’origine différente, qui évoluent parallèlement pour constituer l’organe complexe qu’elles ont à former. Il faut donc ou que la variation porte à la fois sur ses divers rudiments et nullement sur les voisins, ce qui est déjà de la vraie corrélation, ou, ce qui est infiniment plus probable, qu’elle porte sur un seul, lequel en se développant entraîne la modification des autres. La variation consistera, je suppose, en la transformation hypertrophique d’un groupe de glandes sébacées en glandes mammaires et cette glande, en se développant, détermine la transformation corrélative de la peau voisine en aréole et mamelon. C’est encore de la corrélation, car cette transformation n’est pas du tout inévitable et l’on conçoit très bien une glande mammaire supplémentaire saillante sous une peau non modifiée. L’influence de la glande sous-jacente est absolument spécifique, car on ne voit jamais une tumeur d’une autre nature, même si elle provoque un afflux égal de sucs nutritifs, déterminer la formation d’un mamelon et d’une aréole.

Les faits de variation des caractères sexuels consécutifs à la castration ou à la suppression physiologique des organes sexuels dans la sénilité sont trop connus pour qu’il y ait autre chose à faire que de les rappeler. Mais il existe aussi une corrélation inverse beaucoup plus importante par ses conséquences et par les déductions théoriques que l’on peut en tirer. En voici un exemple. Un homme de quarante ans tombe sur la poitrine. Au bout de quelques semaines, ses mamelles se développent et deviennent grosses comme celles d’une femme, avec une aréole et un lacis de veines bleues. En même temps, le testicule droit s’atrophie presque complètement et le gauche diminue de la moitié de son volume. Depuis ce temps, cet homme n’éprouve plus de désirs sexuels bien qu’il eut auparavant beaucoup dégoût pour les femmes et qu’il ait eu trois enfanls b

1 Cette très remarquable observation est de Thompson. Je l’emprunte à E. Lau-

LES FAITS

Si, partant de ces faits, on va au fond des choses, on se rendra compte que la corrélation joue un rôle beaucoup plus important qu’on ne serait tenté de le croire. C’est au point que l’on a peine à concevoir une variation vraiment isolée. Toutes presque, résultent d’un consensus évolutif de parties d’origine distincte qui ont dû être affectées séparément ou plutôt réagir les unes sur.les autres, une seule ayant été primitivement affectée.

Dans la cyclopie , Dareste (91) a montré que la partie atteinte était la vésicule cérébrale. Or on voit se former des paupières et une cavité orbitaire, doubles et plus ou moins rapprochées, ou simples et allongées, selon l'état de rapprochement ou de fusionnement des deux yeux, et toujours d’une manière exactement proportionnée à la conformation de ceux-ci.

Si un membre devient plus long, tout s’allonge en lui. Or nous avons vu par le Pluteus sans bras de Pouchet et Chabry (89) (Voir p. 187) que l’accroissement du squelette peut être la cause déterminante unique de l’ensemble du processus. Il n’y a pas là, d’ailleurs, un simple effet de traction mécanique, car chez un animal, les poils ne se montrent pas plus clairsemés sur le membre allongé que sur les autres parties du tégument. Ils se sont multipliés corrélativement, de manière à conserver les distances propres à l’espèce 1 .

Nous aurons à revenir sur ces faits remarquables pour en tirer des conclusions 2. Ils nous suffisent maintenant pour affirmer que : il existe

rent (93) qui la donne comme communiquée par cet auteur à la Westminster Society e t publiée dans le Lancet de 1837.

J’ai vainement cherché à la retrouver dans ce journal. Laurent a dû commettre quelque erreur bibliographique, mais je ne puis croire que sa narration soit erronée.

Ml y a bien une prévision de la variation corrélative dans la loi du balancement organique d'IsiDORE Geoffroy Saint-Hi l aire, trouvée en même temps par Goethe- Mais ces auteurs avaient le tort de voir dans le balancement une chose constante et nécessaire, tandis que la variation n'est pas toujours corrélative. Quel est l’organe quia déchu chez l’élan, en compensation de l’énorme développement de ses cornes? De plus, le balancement organique résulte de ce que les sucs nourriciers deviennent plus rares quelque part quand un organe en absorbe trop pour

son développement. La cause de la varia tion corrélative est sûrement moins simple.

2 Voici deux exemples très significatifs de variation corrélative empruntés à Bateson (94). Le premier (fig. 21)con-

Fig. 21. — Écrevisse femelle anormale montrant, outre ses deux orifices sexuels normaux sur la 3e paire de pattes, un orilîce supplémentaire sur la 4e patte gauche. (D’après Bateson.)

cerne une écrevisse femelle qui avait un orifice génital supplémentaire sur la quatrième patte thoracique gauche.

Les orifices normaux sont sur la troi-

LA VARIATION CORRELATIVE.

une variation corrélative vraie, c’est-à-dire portant sur des parties d'origine distincte et qui pourraient évoluer d'une manière indépendan te .

sième; ceux du mâle sont sur la cinquième et dans une situation différente.

Il en résulte que cet orifice supplémentaire ne saurait être celui du mâle apparu chez un individu femelle partiellement hermaphrodite. Cet orifice supplémentaire est en communication avec un court oviducte qui se jette après un court trajet dans l’oviducte normal. Il y a donc variation à la fois dans le rudiment de l’oviducte, qui s’est dédoublé à sa terminaison, et dans celui de l’oritice génital dont il s’est formé un supplémentaire. (On ne peut dire que le rudiment normal s’est dédoublé, puisque le nombre des pattes est resté normal.) Quand ces deux1 variations se rencontrent, on ne peut dire qu’elles résultent de la variation d'un rudiment commun, car on les trouve parfois séparées. Certaines écrevisses montrent le tronçon d’oviducte supplémentaire sans orifice génital ni renflement de l'article qui le porte, d’autres ont l’orifice supplémentaire sans tronçon d’oviducte correspondant. Ces variations sont assez fréquentes; .on en a observé 23 cas, plus ou moins analogues, sur 586 individus; mais les variations séparées de l’oviducte et de l'orifice sont si rares que les chances pour qu'elles se rencontrent sont pratiquement milles. Or on rencontre plus souvent les deux variations réunies qu'isolées. * Cela démontre qu’elles sont corrélatives, que l’une existant primitivement entraîne l’autre, tout comme pour la mamelle et l’aréole ou le mamelon . Remarquons qu'ici encore deux feuillets du blastoderme sont en cause, le mésod erme et l’ectoderme. On ne saurait invoquer l’atavisme, car aucun crustacé, aucun articulé même, n’a d’orifices gén i taux métamériques à plusieurs pattes successives. Il faudrait chercher l’ancêtre dans jin autre embranchement, parmi les vers peut-être. Or nous avons vu ce

qu'il faut penser de ces atavismes si éloignés. Je ne vois qu'une objection possible à ce raisonnement. C’est de supposer que l'oviducte et la base de la patte sont représentés, mésoderme et ectoderme, par un même rudiment dans l’œuf, et que tantôt ce rudiment varie quand il est encore unique, tantôt les rudiments nés de son dédoublement varient après leur séparation. Or cette hypothèse est absolument gratuite et choque toutes les vraisemblances. Il suffit de suivre l’évolution des feuillets dans le développement pour en rester convaincu. De plus, la variation de ce rudiment commun aux deux parties ne se pourrait concevoir, car l'oviducte varie par dédoublement de sa partie terminale, tandis que, pour l’orifice, il n’y a pas dédoublement, mais percement d'une nouvelle vulve dans une patte normale (pii n’en devrait pas porter.

On a rencontré des têtards ayant deux spiracles symétriques au lieu d'un seul impair. C'est, un cas tout à fait semblable.

Les yeux supplémentaires observés chez certains insectes, les pattes prenant la place d’antennes ou d'élytres sont encore des cas du même genre, où il fautadmettre ou la variation simultanée, extrêmement improbable, de rudiments appartenant à deux feuillets distincts, ou une corrélation entre les deux variations.

Si l’on veut aller au fond des choses, on verra que les moindres variations de n’importe quelle partie nécessitent un consensus d’un certain ensemble de parties voisines dont les rudiments n’étaient, sans doute pas confondus dans l'œuf, et que la corrélation joue un rôle extrêmement général (à mon sens universel) dans la variation.

Le deuxième exemple diffère des précédents en ce qu’il nous montre quelque chose de la manière dont s'établit la

e<La variation parallèle.

Darwin (80) a fait remarquer que souvent des variations semblables s’observent chez différentes espèces de genres voisins. Ainsi les formes très singulières que prennent quelquefois les melons s’observent chez diverses autres cucurbitacées, et des espèces de genres voisins arrivent ainsi parfois, en variant dans le même sens, à se ressembler beaucoup plus que les autres espèces de ces genres. Il donne àcesfaitslenom àe variation parallèle ou analogue et fait remarquer avec raison que cela démontre une participation de l’organisme bien plus grande que celle des conditions ambiantes dans la forme des variations, car il n’arrive jamais que des

espèces de genres très éloignés arn que par un mimétisme superficiel), conditions de vie.

corrélation entre les variations des parties distinctes. 11 concerne les poissons plats. Ces animaux (soles, plies, turbots) reposent non sur la face ventrale, mais sur un côté, et s’ils ne subissaient pas une modification adaptative, l'œil du côté inférieur souffrirait du contact du sol et ne

Fig. 22. — Rhumbus lævis (turbot) montrant un arrêt de développement de la nageoire dorsale produit par la présence de l’œil sur la partie où elle aurait dû s’étendre. (Figure de Yarrel, empruntée à Bateson.)

servirait à rien. Aussi voit-on, pendant le développement, cet œil se déplacer, con-

sent à se ressembler ainsi (autrement quelle que soit la conformité de leurs

tourner le bord dorsal de la tête et venir se placer à côté de son congénère. La nageoire dorsale s’étend presque jusqu’à la bouche, mais elle ne s’accroît dans sa portion céphalique que lorsque l’œil a pris sa nouvelle position; aussi, continuant son trajet, elle passe en dehors de cet œil, suivant une ligne qui a l’air dorsale mais qui morphologiquement appartient au côté qui touche le sol. Or il arrive quelquefois (fig. 22) que le déplacement de l'œil est incomplet ou tardif, en sorte que, au moment où la nageoire dorsale forme sa portion céphalique, elle rencontre cet œil, juste sur la ligne où elle devrait passer ; dès lors elle s’arrête, mais son bord libre continue à s’accroitre pendant quelque temps et forme un arc qui surplombe au-dessus de l’œil. Voilà deux variations simultanées, la terminaison de la nageoire et la position de l’œil, dont la corrélation est évidente. C’est la position de l’œil qui est la variation primitive ; elle entraine l’arrêt de la nageoire par le fait que des rayons de nageoire ne peuvent se développer sur une cornée.

On ne saurait trop méditer sur des exemples aussi suggestifs et qui d’ailleurs ne sont pas isolés.