‹ L'hérédité et les grands problèmes de la biologie généraleChapitre 123 sur 300 · R. CAUSES DE LA VARIATION · texte numérisé non relu

R. CAUSES DE LA VARIATION

Nous devons laisser ici de côté les causes théoriques, qui seront examinées plus loin, et nous occuper seulement des causes de fait de la variation. Ces dernières sont au nombre de trois dont une seule est vraiment importante et réelle. Cette cause réside dans les conditions de vie , qui se dédoublent elles-mêmes en causes secondaires très nombreuses : climat, alimentation, actions mécaniques, physiques, chimiques de toutes sortes, et rapports avec les autres êtres, en particulier le parasitisme. La reproduction amphimixique est considérée comme une cause très puissante de variation. En réalité, elle n’introduit pas d’éléments nouveaux, mais, comme elle varie leurs combinaisons, nous pourrons l’examiner ici sous cette réserve. Enfin, notre ignorance nous oblige à admettre une multitude de variations que nous appellerons spontanées faute de savoir ce qui les produit.

a. Variation spontanée.

Dans un grand nombre de cas, il faut même dire dans le plus grand nombre, la variation se produit sans que rien ait été changé dans les conditions ambiantes. Chez un animal ou une plante, au milieu de ses pareils, entouré de conditions identiques, se montre, sans causes apparentes, une modification, ou bien naît un individu différent de ses frères et compagnons engendrés au meme moment. Ces modifications spontanées ne sont pas les plus légères; ce sont, au contraire, les plus accentuées et c’est à elles qu’appartiennent presque tous les faits de variation brusque que nous avons eus à citer. Il semble que les possibilités évolutives du plasma germinatif soient multiples, qu’une d’elles, ayant la grande majorité des chances, se réalise d’ordinaire et constitue le développement normal, mais que d’autres parfois l’emportent, ayant pris le dessus sous l’influence de causes si minimes et si peu précises que nous ne pouvons les déterminer. Cela se voit surtout dans les cas de variation que l’on a groupés sous le nom de dichogénie et dont nous parlerons bientôt.

Codron, en 1801 , parmi une grande quantité de Datnrasatula, en trouva

LES FAITS

un dont les capsules étaient absolument lisses, et ce caractère resta héréditaire pendant plusieurs générations. Darwin (79) cite une jument de M. Waleston qui produisit successivement trois poulains sans queue. Chez les chiens et les chats, pareils faits sont fréquents. Il ne Sert de rien d’invoquer ici l’atavisme, car l'ascendant dont cette jument aurait pu hériter, aurait dû lui-même cette particularité à une variation spontanée, puisque les ancêtres de l’espèce chevaline n’étaient évidemment pas dépourvus de queue. On pourrait, il est vrai, invoquer le cas bien improbable d’une mutilation devenue héréditaire. Mais il est des exemples qui échappent aux objections de cette sorte. Ce sont ceux de variation par bourgeon. On voit souvent, dans une plante issue naturellement d’une seule graine, un rameau présenter une particularité que n’ont point les autres. Nageli (84) rapporte que, dans le jardin botanique de Munich, il y a un hêtre dont tous les rameaux ont de petites feuilles découpées, sauf un seul qui a les larges feuilles entières ordinaires. Les exemples de ce genre sont communs, nous en avons rapporté plusieurs à propos de la variation brusque, nous en citerons d’autres en parlant de l’origine des formes nouvelles (*).

1», Variation sous l’Inlïuence des conditions de ^ie.

Toutes les différences entre nos races domestiques et les espèces ou variétés naturelles dont elles proviennent sont dues à la modification des conditions de vie créées par la domestication : captivité, habitudes régulières, repos ou travail forcé, alimenlation plus abondante et plus ou moins différente, plus ou moins variée. On pourrait objecter, avec Naegeli (84), que ces variations sont spontanées et ont été accumulées par la sélection méthodique. Mais il faut être fortement prévenu par ses opinions préconçues, pour dire qu’une variation est due à une cause interne qu’on ne connaît pas, quand elle se produit en même temps que des causes externes évidentes, capables de l’engendrer. D’ailleurs cette objection tombe d’elle-même quand la variation est à la fois forte et adaptive. Sir Charles Lyell raconte que les Anglais amenèrent d’Angleterre à Mexico des lévriers pour chasser les lièvres très abondants dans ce pays. Ces chiens étaient si essoufflés par la raréfaction de l’atmos-

(*) Patten (96 : II, 182), observant une grande variation chez les embryons de Limulm soumis à des conditions identiques, attribue cette variation à des causes internes à déterminer : ce cas appartient à ce que nous appelons la variation spontanée.

VARIATION DUE AUX CONDITIONS DE VIE

phère à cette altitude qu’ils étaient obligés de s’arrêter fréquemment pendant la poursuite. Mais leurs produits, dès la première génération, ne souffrirent d’aucune incommodité et chassèrent aussi aisément qu’en Angleterre. Est-ce une variation de cause interne qui est venue si à propos élargir les poumons de ces jeunes chiens ou modifier leurs hématies?

Une preuve irréfutable de l’influence des conditions de vie est fournie par les Artemia de Schmannkewitch. Ce naturaliste, ayant observé que les lobes de la queue et leurs soies diminuaient chez ce petit crustacé à mesure que la salure de l’eau devenait plus forte, a réussi à produire expérimentalement cette réduction, en élevant des Artemia dans une eau de plus en plus salée. Il a obtenu ainsi la transformation de la forme à grandes soies (A. salina ) en celle à petites soies [A. Mihlhausenii), et aussi la transformation inverse en diminuant progressivement la salure b

1 Voi.ci le détail de cette intéressante variation de Y Artemia salina, petit crustacé voisin des branchipes de nos mares. Aux salines d'Odessa, par suite de la rupture d’une digue, ’ de nombreuses Artemia salina furent entraînées dans une partie basse remplie de sel déposé. Lorsqu’on rétablit la digue, l’eau salée se concentra par évaporation et, de génération en génération, Y Artemia salina se transforma en , 1 . Mihlhausenii, forme que l’on ne rencontre que dans les eaux très salées, et qui, en raison de l’atrophie des lobes de la queue et de la disparition des soies caudales, peut être considérée comme une forme dégradée de la précédente. Schmannkewitch (75,77), qui le premier observa ce phénomène et en comprit la portée, réussit à les reproduire artificiellement, ainsi que la transformation inverse. Les branchipes pourraient bien se rattacher aussi à cette série de transformations : dans les eaux très peu salées, commence à se montrer le Branchipusspinosus , dans celles qui sont moins salées encore, les II. ferox et médius.

On a souvent cité Y A. Mihlhausenii comme un exemple d’espèce nouvelle développée sous l’influence d’une condition biologique déterminée. Mais Bateson (94) fait remarquer qu’on n’a jamais

trouvé son mâle, et nulle part on ne la rencontre à l’état naturel se reproduisant par elle-même. Elle n’est pas une espèce, mais une variation, fort intéressante en raison de son degré et du déterminisme rigoureux et bien connu qui la gouverne.

Bateson (90) a observé un autre exemple à rapprocher du précédent. La mer d’Aral a abandonné, en se desséchant, des rives formées de terrasses successives, très peu étendues horizontalement et à dénivellation trèsforte (plus de 20 mètres par 500 mètres). Aussi, l’abandon de chaque nouvelle terrasse correspondait à une énorme évaporation d’eau et à une forte augmentation de la salure. Quand on compare les Cardium des terrasses successives, on voit que leur coquille diminue rapidement d’épaisseur jusqu’à devenir cornée dans les terrasses les plus hautes; leur taille diminue aussi, leur forme devient plus allongée, leurs becs deviennent plus petits et leur couleur pâlit.

Darwin (80) rapporte que certaines plantes, Plilox à fleurs rayées, épinevinettes à fruits sans graines, conservent leurs caractères quand on les propage par bourgeons pris sur les parties aériennes. Mais, si on les propage par des bourgeons développés sur les racines, elles perdent ces particularités et font

LES FAITS

On a objecté à ces faits quelques cas où une modification accentuée dans les conditions de vie n’avait déterminé aucune variation. Les Juifs, les Bohémiens sont toujours restés identiques à eux-mêmes malgré leur séjour dans les pays les plus divers. Les nègres résistent à la fièvre jaune et aux fièvres paludéennes et cependant les blancs, malgré un séjour très prolongé dans leur pays, gardent toute leur réceptivité pour ses maladies, et les blancs à teint et cheveux très foncés n’y sont pas moins sujets que les blonds. Malgré 300 ans de séjour en Afrique, les Hollandais n’ont pris dans ces pays aucun caractère négroïde, pas même la couleur. Nâgeli (8à) dit que beaucoup de plantes transportées d’Europe en

retour à la forme ordinaire. Il y a là évidemment l’effet d'une influence de la condition aérienne ou souterraine, ou bien caulinaire ou radicale sur les cellules qui forment le bourgeon.

Lesage (90) a montré que le voisinage de la mer et l'arrosage avec des solutions salines rendent les feuilles plus charnues, développent le parenchyme en palissade et diminuent les vacuoles et la chlorophylle. Il est fâcheux que cet auteur n'ait pas songé à examiner si ces variations sont héréditaires, ne fût-ce que pendant une génération.

Coste a observé que les jeunes huîtres prises sur les côtes de la Manche, transportées dans la Méditerranée, modifient immédiatement leur mode de croissance et forment des rayons saillants et divergents comme celles de la Méditerranée; et l'on peut, sur la même coquille, distinguer les parties formées dans ces deux mers.

Darwin (74) cite aussi le cas bien démonstratif que voici. Les Indiens Quechuas vivant à 10 ou 15.000 pieds sur les hauts plateaux du Pérou et les Aymar as, race voisine, ont les membres très courts et le fémur plus court que le tibia (21 1/252 au lieu de 244/230). Le tronc est très long et très large et le talon très peu saillant en arrière. Ils sont très adaptés.

Quand ils descendent dans des plaines, leur mortalité devient effrayante, mais quelques familles, ayant résisté sans se

croiser, subirent une réduction de tous les caractères particuliers de leur race.

Les cocotiers de la côte sud de la Floride sont si bas que l’on peut cueillir leurs fruits sans même se servir d’une échelle. Ces arbres proviennent, à ce que rapporte Darwin, de noix de coco apportées par un navire qui en était chargé et qui fut jeté à la côte. Les indigènes s’en emparèrent, les semèrent dans le sable et en obtinrent des arbres très sains, fournissant une production très lucrative, mais de taille extrêmement réduite.

Aux îles Galapagos, Bauiî (92) a observé que les lézards du genre Tropi duras diffèrent par le nombre des écailles. Chaque île a sa variété particulière, et ne contient point d’individus de la variété des îles voisines; et, si l’on construit la courbe de variation des écailles d’ile en île, on voit qu’elle est continue et n’a qu’un maximum. Il y a donc là une variation pré cise, déterminéepar la variation des conditions biologiques dans les îles successives, et d’autant plus intéressante que la sélection n’a aucune prise sur ce caractère.

L’idée que les conditions ambiantes peuvent engendrer des variations n’est pas nouvelle. Buffon (4) en fait la base de son système. Blümenbach, le célèbre anthropologiste, admettait l’influence du climat sur la couleur et la taille et croyait cette influence héréditaire. Enfin, il est presque inutile de rappeler le nom de Lamarck à cette occasion.

VARIATION DUE AUX CONDITIONS DE VIE

Amérique, ou inversement, sont restées identiques à leurs sœurs de l’autre continent. H. de Tries (00) a trouvé, dans les conduites amenant l’eau aux filtres de Rotterdam, une population immense de plantes et d’animaux qui s’étaient développés là dans les conditions anormales d’une obscurité absolue. Or il n’y a trouvé aucun exemple frappant de variation. Walter IIeape 91) recueillit deux œufs segmentés au stade k dans la trompe d’une lapine angora fécondée par un mâle de sa race et les plaça dans l’utérus d’une lapine ordinaire pleine depuis le même temps. Ces œufs se greffèrent, se développèrent et donnèrent naissance à deux lapins angora sans aucun trait de métissage. Les autres lapins ordinaires, nés au nombre de \ dans la même portée, n’avaient pris non plus aucun caractère de l’angora.

Tout cela évidemment ne prouve rien. Le nègre et le lapin angora se sont formés par un ensemble de conditions et il faudrait les avoir fait agir foutes, pendant un temps suffisant, pour que l'objection eut quelque valeur. D’autre part, il est absolument illégitime de conclure de ces observations négatives à l'absence de variation par suite de modifications de

conditions biologiques différentes ou portant sur d’autres êtres.

Les exemples cités jusqu’ici se rapportent aux conditions de vie prises en bloc. Dans quelques cas, on a pu constater l’influence de diverses causes isolées.

Le climat parait seul en cause dans l’intensité de la couleur chez les nègres. Eimer (88) fait remarquer que, dans la vallée du Nil, elle augmente régulièrement du nord au sud, bien que les races soient très variées. Elle tient, selon lui, non à l’action de la lumière, car sous les aisselles et dans le sillon interfessier elle est aussi foncée qu'ailleurs, mais à l’afflux du sang à la peau sous l’action de la chaleur h

Depuis longtemps déjà, Weismann (75) a montré que les intluences climatériques seules déterminaient le dimorphisme saisonnier de divers papillons dont les formes sont si différentes qu’on les avait prises pour des

1 La couleur foncée de certaines parties de la peau chez les blancs, marge de l’anus, scrotum, aréole du sein, serait due aussi, suivant Eimer (88), à l'afflux du sang vers ces points.

La lumière agirait aussi par l’intermédiaire des sensations visuelles. Il consulte (pie des poissons devenus sombres dans l’obscurité prennent une nuance

plusclaire quandonles porteà la lumière.

Un élève d Eimer (88), le D1' Ficker, place trois grenouilles vertes, de même nuance, dans trois vases, un blanc, un noir et un vert. Au bout d’environ une heure, la première est la plus foncée, la troisième est la plus claire et la seconde est intermédiaire. 1 1 les change de vases et les couleurs, se modifient dans le même sens.

LES FAITS

espèces distinctes. Aujourd’hui encore, on est obligé de désigner ces espèces sous deux noms rappelant leur double aspect : Vanessa levana prorsa , Antocharis Belia Au s onia, A. Belemia glauca, Lycemia polyperchon Amyntas.

Le défaut d’espace suffit pour engendrer le nanisme, ainsi que l’a prouvé H. de Varigny (94) pour les lymnées.

L’ alimentation joue, à elle seule, un rôle considérable. Darwin (80) rapporte que les bouvreuils et quelques autres oiseaux deviennent noirs quand on les nourrit avec du chêne vis. Les naturels de l’Amazone nourrissent le perroquet vert commun avec la graisse de gros poissons siluroïdes, et ces oiseaux deviennent alors magnifiquement panachés de plumes rouges et jaunes. Les naturels de l’archipel Malais emploient les mêmes pratiques avec le même succès. En nourrissant les chenilles avec des plantes différentes, Koch (73) fait varier la couleur des papillons. Chez le Chelonia Hebe, le C. Caja, le Nemophila plantaginis , il obtient, soit une teinte blanche, soit des taches rouges sur les ailes inférieures, soit des dessins noirs. Les aiguilles de pin communiquent à tous les papillons dont les chenilles s’en nourrissent une couleur grise si caractéristique que l’on peut, dans ce cas, par l'inspection du papillon, déterminer le régime de la larve. Chez le C. Caja, la laitue fait dominer le blanc, la belladone, au contraire, fait empiéter le noir sur le fond blanc aux ailes supérieures et le bleu sur le fond orangé aux ailes inférieures.

Les substances chimiques introduites dans l’organisme par la voie digestive, ou hypodermique, ou introduites dans l’eau où vivent les êtres aquatiques, produisent des variations très curieuses. Knopp a constaté qu’en remplaçant le sulfate de magnésie par le sous-sulfate de la même base, dans le terrain où pousse le maïs, on modifie si fortement cette, plante que les épis deviennent méconnaissables.

Darwin (80) raconte que les Indiens de l’Amérique du Sud arrachent des plumes à un perroquet et inoculent dans la blessure un peu de la sécrétion laiteuse de la peau d’un petit crapaud. Les plumes qui repoussent sont d’une belle couleur jaune et, si on les arrache de nouveau, il paraîtrait qu'elles repoussent encore avec la nuance nouvelle.

Bien plus curieuses et surtout plus authentiques sont les expériences de Bokorny (92) sur les Spirogyra élevées dans une eau additionnée de diverses substances chimiques. En remplaçant le potassium par du sodium (phosphate monosodique au lieu de phosphate monopotassique) la turgescence augmente, les cellules s’arrondissent, ce qui fait décoller leurs

VARIATION DUE AUX CONDITIONS DE VIE

attaches et*, au lieu d'une algue filamenteuse, on obtient une fine poussière d’algues unicellulaires. Cette suppression de la potasse arrête la fonction chlorophyllienne et empêche les rubans spiraux de grandir, mais, comme la cellule grandit comme auparavant, ces rubans s’étendent et deviennent rectilignes. En ajoutant W % de sulfate de magnésie il transforme les filaments linéaires en filaments ramifiés. La ramification a des caractères précis : les rameaux sont plus étroits que le filament principal et naissent près des cloisons; il y a même des ramifications de second ordre. La plante est transformée en une autre dont on ferait au moins un genre différent si on la rencontrait à l’état sauvage l.

On a observé aussi quelques effets dus aux actions mécaniques et à l’électricité. Mais ces causes n’ont pas été assez étudiées pour que l’on puisse se rendre compte de leur importance 2 (*).

1 Les; espèces sur lesquelles Bokorny a obtenu ces étonnantes variations sont les Spirogyra Brauni, Weber i, decimina et jugalis.

Voici quelques autres faits analogues.

Darwin (80) rapporte que l'alun agit directement sur la couleur de Y IJydrangea; la sécheresse favorise le développement de villosités sur les plantes; les Verbascum hybrides deviennent extrêmement velus quand on les fait croître en pots; Y Opuntia leucolvicha se couvre de poils sous faction d'une chaleur humide; dans une chaleur sèche, il reste glabre. Galeotti (93) fait une plaie à la queue de têtards, en leur enlevant l’épiderme, et les tient dans une solution d’iodure de potassium, de peptone ou d'antipyrine. Il obtient ainsi, dans les cellules en voie de division, des anses irrégulières, des fuseaux tripolaires, etc. 11 pourrait y avoir là l'explication de faction tératogénique de certaines substances comme l’alcool.

2 Les variations de cette catégorie sont encore fort mal étudiées.

Comme variation causée par une action

mécanique, on peut citer le fait observé par Darwin (80) d'une chienne blanche à sa naissance et marquée plus tard de quelques taches brunes. Elle se blessa un jour sur le dos et la cicatrice se recouvrit de poils noirs, fait d’autant plus singulier que, d’ordinaire, les poils de cicatrices sont au contraire blancs chez les animaux colorés.

Comme influence du magnétisme, je trouve seulement le fait suivant et il n’a pas grande signification. Le D1Slater (85) plaça trois chenilles du papillon du chou entre les pôles d'un aimant. Deux d’entre elles moururent et la troisième donna naissance à un papillon rabougri, tandis que les témoins élevés, sauf l'aimant, dans des conditions identiques, donnèrent naissance à des papillons normaux.

Enfin, je trouve comme variation causée par les parasites l’observation suivante de Magnin (Polymorphisme floral, Lyon, 1889), sur laquelle je m’abstiendrai de me prononcer. Les c5 et $ de Lychnis vespertina diffèrent, non seulement par leurs organes sexuels, mais par leur organisation générale. Cette plante est

(*) La variation sous l’influence des conditions de vie, dont la dichogénie étudiée ci-dessous n’est qu’un des aspects, a été l’objet de nombreuses observations ou recherches expérimentales. Eigenmann (95 : I, 489) compare les poissons des côtes Atlantique et Pacifique de l’Amérique. Smith (90 : 11,490) étudie l’effet du changement de lieu sur des poissons tram-

LES FAITS

e. Dicliogénie.

À la variation sous l'influence des conditions de vie se rattachent les faits groupés sous la dénomination de dichogénie h De Yries a donné ce nom à une variation que l’on taxerait de tératologique si elle était accidentelle, mais qui prend les allures d’un phénomène normal parce qu’elle se reproduit toutes les fois que certaines conditions bien connues se présentent, et qu’elles sont d’ailleurs tout à fait compatibles avec l’intégrité des organes et des fonctions. On dit qu’il y a dichogénie lors-

attaquée par un champignon, Y Us tilagù àntlierarum. Chez les J, le parasite ne produirait qu’une légère déformation des anthères, mais chez les $ il produirait l’atrophie des styles et de la partie supérieure de l'ovaire et la formation d’étami-

nes, seuls organes où puissent se développer ses spores. Il créerait ainsi une forme hermaphrodite.

1 De ôr/a, en deux parties; ye'yoç, naissance.

portés en grand nombre du premier dans le second de ces habitats. Bümpus (97 : III. 496) étudie les variations du moineau anglais transporté en Amérique; et il trouve (98 : IV, 451) que les Littorina , transportées d’Angleterre en Amérique, montrent une augmentation de la variabilité, résultat discuté par Duncker (98 : IV, 451). Seurat (98 : IV, 453) trouve que, dans les climats suffisamment chauds et humides, certaines plantes (radis) cessent d’accumuler des réserves. Bonnier (95 : I, 514) étudie l’influence du climat alpin sur les plantes en les transportant dans la plaine; il trouve (98 : IV, 454) que les grandes différences de température du climat alpin sont un facteur essentiel. Kuthy(96 : II, 480), par contre, constate que la prétendue augmentation adaptative du nombre des hématies aux grandes altitudes n’est qu’une modification delà distribution des éléments, qui se portent à la périphérie. D’autre part, l’influence de la température est mise en évidence par Standfuss (96 : II, 535) qui montre qu’appliquée à des pupes de lépidoptères, elle produit des variations nombreuses mais très diverses (voir ici le chapitre du polymorphisme et un résumé des expériences antérieures de Standfuss (00 : V, 362) ; par Ruhmer (98 : IV, 447), qui trouve que ce sont surtout les différences relatives qui interviennent ; par Urech (98 : IV, 448 et 99 : V, 364), qui trouve que l’agent (le froid) produit plus d’effet par une application forte et courte, sans quoi l’organisme réagit par régulation. Pour l’action de la lumière : Fason (95 : I, 503) qui obtient la couleur rouge par l’obscurité chez les crustacés et explique ainsi la fréquence de cette couleur chez ceux des 0-rands fonds; par Recker (94 : II, 489) qui trouve que le surmulot est devenu plus noir par suite de son habitat dans des lieux obscurs; Katiiarixër (99 : V, 362) sur la couleur des papillons. Pour les excitants divers accélérant la circulation (frottements, actions chimiques, sécrétions humides: Carnot (96 : 11,486) qui trouve qu’ils favorisent chez l’homme la pigmentation de la peau, qui protège celle-ci contre les rayons chimiques. Pour la composition de l’eau chez les êtres vivants en milieu aquatique : Johnson et IIall (00 : V, 365) qui montrent la réduction des épines du rostre des palæmons dans l’eau saumâtre et Ver non (97 : III, 493) qui montre l’influence de la salinité, de sa température, de la présence de déchets organiques sur la taille des larves d’oursin. — D’autre part, Brandes (96 : 11,485) trouve, contrairement aux affirmations antérieures, que le régime carnivore influence peu la structure de l’estomac des oiseaux granivores; mes expériences personnelles ne corroborent qu’imparfaitement cette conclusion.

Opposé à la variation sous l’influence des conditions de vie est Y acclimatement. Signalons ici : l’accoutumance des parasites de Pangium edule à l’acide cyanhydrique sécrété par cette plante signalée par Treub (96 : II, 482), celle de Stentor à divers poisons par Davenport et Ne al (96: II, 490), celle des infusoires aux solutions salines par Balbiani (98: IV, 446).

DICIIOGÉNIE.

qu’il y a deux possibilités, presque également normales, de développement, se produisant l'une à l’exclusion de l'autre, suivant que se présentent les conditions capables d’engendrer l'une ou l’autre.

Voici quelques exemples de ce phénomène.

D’ordinaire, les rhizomes de pommes de terre restent blancs, souterrains, et se chargent de tubercules. Mais, si on coupe la partie aérienne de la plante, ils se développent en rameaux verts, donnent des feuilles et pas de tubercules. Les rhizomes de Yucca font de même. Gôbel (80) enlève les feuilles de l’extrémité des rameaux de certaines plantes : à la suite de cette opération, les écailles de ces plantes deviennent des feuilles. Beyerink fait transformer des bourgeons en racines. Les branches latérales des sapins sont horizontales, tandis que celles de la cime sont ascendantes : Detmer (87) donne aux branches latérales voisines du sommet l’allure des branches terminales, en les rendant terminales défait par là section de la cime de l’arbre. Chez les Thuja les faces supérieure et inférieure de la feuille ont des structures très 'différentes : Detmer (87) retourne les bourgeons qui doivent former ces feuilles et voit la face inférieure prendre les caractères de structure d’une face supérieure et inversement b

1 Les plantes (pii ont servi aux expériences de Gobel (80) sont le Prunus / i /(l us et différentes espèces YÆsculus, de Posa , d 'Acer, d eSyringa, de Querc.us, etc. Il coupe la cime et ôte les feuilles de certains rameaux de ces plantes et, au printemps, les bourgeons axillaires, au lieu de se développer comme d’ordinaire en ouvrant d’abord leurs écailles, puis donnant des feuilles normales nouvelles, ne donnent que des feuilles normales; leurs écailles se transforment en feuilles normales sous l'influence des nouvelles conditions végétatives.

Dans les feuilles du Thuja , les cellules vertes de la face supérieure sont en palissade et plus riches en chlorophylle, celles de la face inférieure moins riches en chlo-

rophylle et à peu près isodiamétrales. Si on maintient la branche dans une position renversée avant que les feuilles soient sorties du bourgeon, celles-ci, en poussant, ont leur face normalement supérieure tournée en bas et l’inférieure en haut. Or, dans cette condition, les cellules de la première prennent les caractères de la face normalement inférieure et inversement. Cela prouve à la fois la double potentialité de ces cellules et l'action de la condition biologique sur leur variation.

D'après Stahl (83), le buis a dans ses feuilles fortement éclairées un beau parenchyme en palissade; dans celles qui sont à l’ombre, ce parenchyme est très réduit.

Chez certaines plies, c’est tantôt un côté tantôt l’autre qui est en dessus et porte

(*) Autres cas de diehogénie : Gôbel (95 : I, 520) a observé que les cactées à tiges aplaties forment à l’ombre des tiges cylindriques. Il semble qu’au soleil elles élargissent leurs tiges pour augmenter la surface d’assimilation. A. Conte (00 : V, 365) a constaté que les Rhabdilis sont ovipares quand on les élève dans de la peptone et vivipares quand on les élève dans la colle de pâte. Aussi souvent qu’on veut, le changement de régime entraîne le changement de ce caractère.

THÉORIES DE L’HÉRÉDITÉ

Il serait facile de multiplier ces exemples. Telle qu'on la définit aujourd’hui, la dichogénie est un concept mal établi; il faudrait ou bien l’étendre et lui adjoindre tous les faits àdiétéromorphose , de dimorphisme, un bon nombre des faits de tératogénie et d'autres encore, et en faire un des plus importants chapitres de la variation; ou bien, ce qui serait mieux peut-être, la supprimer, et considérer tout ce qu’on lui rapporte comme des faits de variation sous l’influence des conditions de vie.

<1. Influence «le la génération sur la variation.

Tous les modes de génération asexuelle sont considérés comme sans influence sur la variation. Ils ne la favorisent, ni ne l’empêchent de se produire. 11 se peut cependant que cela ne soit pas tout à fait vrai.

les deux yeux. Les Ver rue a, qui sont très asymétriques, sont modifiés tantôt à droite, tantôt à gauche. Quelques bulimes et achatinelles sont aussi souvent dextres que sénestres.

Le Ranuneulus fini tans est aquatique et a ses feuilles entièrement submergées et transformées en épines multifides. Le R. hecleraceus esl rampant, vit sur les sols humides, mais ses feuilles sont aériennes et normales, lobées, réniformes.

Or, chez le R. aqualüis, qui est aquatique mais qui vit moins profondément dans l’eau que le R. fluitans, les feuilles immergées ont la forme de celles du fluitans , les aériennes la forme de celles de Yhederaceus .L’action de l’eau détermine donc ici la transformation de feuilles normalement aplaties et lobées en épines multifides, et il est bien probable qu'il en a été de même dans les deux autres espèces.

En éclairant la face inférieure et maintenant à l’obscurité la face supérieure du prothalle de certaines fougères, on détermine la production des arebégones et antbéridies à la face supérieure. On sait que, normalement, c’est à la face inférieure que se forment ces organes.

Il est juste d’attribuer à la dichogénie certains faits que Lœb (91) a rangés dans son hétéromorphose.

Enfin, on peut rapporter aussi à la dichogénie des faits que l’on cite d’ordinaire comme exemples de l’action des milieux.

Il n’y a aucune distinction précise entre ces deux ordres de phénomènes. En voici deux exemples. Certaines moisissures, en particulier le Mucor à grappes, forment dans les conditions ordinaires un thalle filamenteux. Si l’on diminue la proportion d’oxygène dans le milieu, on voit bientôt ce thalle se dissocier et prendre l'aspectde celui des levures ; si on ramène l’oxygène, le thalle poussé de nouveau en filaments; et cela aussi souvent que l'on veut. Élevé à l’air humide, le Protococcus viridis donne des spores immobiles; dans l’eau, au contraire, il donne des zoospores à deux cils.

Ainsi, d’un côté l’oxygène est la cause directe de l’association d’éléments cellulaires en tissu, de l’autre l’eau détermine directement la production des cils.

On pourrait croire qu’il y a là un effet de causes finales, car les cils des zoospores seraient inutiles dans un milieu aérien. Il n’en est rien, car, si l'eau contient plus de 3 % de sels, les cils disparaissent de nouveau et la plante se reproduit par spores immobiles. Il s’agit là d’une action directe de conditions physiques et chimiques sur le développement.

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