IX. THÉORIES DE LA MORT ET DU PLASMA GERMINATIF

Nous avons démontré ( p. 200) qu’on ne pouvait se refuser à admettre la notion claire et féconde du plasma germinatif tel que nous l’avons défini dans la première partie. Mais ce plasma ainsi défini n’est pas celui que réclament Weismann et les auteurs des aufres théories de la prédétermination des caractères. Il leur faut un plasma germinatif absolument distinct du plasma somatique et différant de celui-ci par des caractères formels et inconciliables. Or cette distinction absolue ne se concilie avec les faits qu’à l’aide d’hypothèses fort invraisemblables.

Si, partout comme chez les diptères, l’œuf séparait de lui, dès le début de la segmentation, la cellule-mère des éléments sexuels, il n'y aurait aucune difficulté à l’admettre. Mais, le plus souvent, les cellules germi-

1 Prenons le cas fréquent de deux saumons soudés par la face ventrale et symétriques par rapport à un plan coronali c’està-dire allant de droite à gauche et passant par Taxe longitudinal) passant entre eux. Si le dédoublement s’était fait par simple

Fig. 23.

O D’après Eismond (98 : IV, 35) et Cerf (id., 217), 1 à deux noyaux, dont l’un serait fécondé, tandis qi quonient par l'influence du voisinage. Schultze(99 proviennent d’œufs à deux noyaux.

division du germe par un plan ainsi placé, les deux individus devraient être soudés ventre à dos et non ventre à ventre, comme le montre le schéma ci-dessus (fig. 23), sans quoi l’individu situé en dessous aurait deux ventres et pas de dos.

t dos

- - ■ Ventre

os monstres doubles résulteraient d’ovules te l’autre se développerait parthénogéni- : V, 176) et Wetzel (00 : id.,) croient qu’ils

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nales naissent tard et de cellules somatiques n’ayant pas elles-mêmes le caractère d’éléments sexuels. Tl faut donc supposer que du plasma germinatif se cache en elles, bien que le microscope ne nous montre en elles rien autre que ce qu'il nous montre partout ailleurs. Mais ce n’est pas tout : de nombreuses cellules non germinales ni situées sur la lignée des germinales se montrent capables de reproduire l’organisme entier, ce qui prouve qu’elles contiennent du plasma germinatif : telles sont les cellules cambiales auxquelles les jardiniers font produire presque à volonté des bourgeons advenlifs, telles sont celles des feuilles du bégonia ou du corps entier de certaines mousses h

Weismann croit expliquer la chose en disant que la sélection naturelle a déterminé le passage d’un peu de plasma germinatif dans ces cellules pour augmenter les chances de multiplication. Mais il y a là une sérieuse difficulté. Les feuilles des bégonias ne sont pas articulées, elles ne tombent pas et meurent en se desséchant sur place. D’autre part, il doit être très exceptionnel que des violences extérieures exercées par des agents atmosphériques ou par des animaux permettent à des fragments de feuilles de tomber sur un sol approprié et de donner naissance à une nouvelle plante. De l’avis de tous les botanistes que j’ai interrogés, et autant que l’on peut juger de leur biologie à l’état sauvage dans les pays d’origine, il n’y a pas là un mode normal et régulier de reproduction. Dès lors ce plasma germinatif déposé dans les feuilles ne sert ordinairement à rien; c’est là, par conséquent, une particularité que la sélection ne saurait avoir fixée, et de plus, un gaspillage énorme et tout à fait contraire à la stricte économie habituelle, d’une substance extrêmement précieuse pour la plante. Les Ficciria ranunculoides sont capables de se reproduire d’une manière semblable. C’est là une plante commune des environs de Paris, qu’il est facile d’observer. Or l’observation ne montre rien qui permette de penser qu’elle utilise ce mode de reproduction. Il doit en être de même des mousses que Weismann cite d’après Sachs. Enfin, pour les cellules cambiales des plantes, le gaspillage de substance précieuse et l’impossibilité d’invoquer la sélection naturelle ne sont pas moins évidents, si l’on songe à la multiplicité des bourgeons normaux et à la rareté des bourgeons adventifs chez beaucoup

1 Wiesner (92) assure qu’un cube de lcm de côté, coupé dans le parenchyme d'une pomme de terre, en dehors des yeux, peut, s’il est convenablement soigné, don-

ner naissance à un individu complet. Il n’y alàcependant quedu parenchyme à amidon,et quelques faisceaux vasculaires avec cellules cambiales riches en protoplasma.

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de plantes où les cellules cambiales se montrent dotées de plasma germinatif.

Il semble donc plus juste d’admettre qu’il n’y a qu’une sorte de plasma, qui est germinatif dans l’œuf et dans toutes les cellules pas trop différenciées, mais qui perd peu à peu ses aptitudes germinatives à mesure que sa différenciation somatique progresse.

Le plasma germinatif est considéré d’ordinaire simplement comme le plasma complet de l’œuf, c’est-à-dire contenant tout le déterminisme de l’évolution de l’organisme. A cette conception, Lendl (90) en a substitué une autre, qui n’est peut-être pas plus juste, mais qui ne manque pas d’originalité et qui permettrait de comprendre comment des cellules somatiques peuvent, dans des circonstances particulières, fonctionner comme éléments reproducteurs. Toute cellule, par le fait même qu’elle vit, accumule en elle des produits de déchet et des substances diverses, les unes utiles, les autres non, mais qui, en tout cas, sont étrangères à la constitution du plasma germinatif pur. Lendl donne à ces substances le nom de ballast. En se divisant, l’œuf partage son plasma germinatif entre les deux premiers blastomères, mais donne à un seul des deux la totalité de son ballast. Celui qui n’a reçu que du plasma pur a, pour le moment, les capacités d’une cellule reproductrice. Mais toute sa lignée descendante ne sera pas dans le même cas, car, en vivant, lui et les cellules ses filles se chargeront d'un nouveau ballast qui sera diversement réparti en elles. Celles qui n’en auront que peu ou point pourront seules servir d’élément reproducteur. Inversement le second blastomère, celui qui, à la première division, a reçu tout le ballast, n'est pas condamné pour cela à ne fournir que des cellules somatiques, car, à la division suivante, il pourra charger une de ces cellules-filles de tout son ballast et donner à l’autre du plasma pur. Ainsi les cellules reproductrices définitives sont celles qui, par un constant triage, se sont maintenues exemptes de ballast. Les cellules somatiques sont celles qui ont gardé celui-ci. Mais on voit que, par un triage convenable, elles peuvent, à la suite de divisions nouvelles, donner des cellules reproductrices. La division entre les unes et les autres n’a donc rien d’absolu, ni surtout d’irrévocable comme dans la théorie de Weismann. Les cellules somatiques sont condamnées à mourir, mais non immédiatement. Elles sont capables de divisions nombreuses bien que non indéfinies. Elles sont destinées à remplir trois fonctions : 1° maintenir la pureté du plasma des germinatives en se chargeant toujours de leur ballast; 2° les nourrir; 3° former une

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colonie (soma) qui entoure et protège les cellules reproductrices (*).

Si l’on admet que les monoplastides sont immortels, il y a lieu de se demander comment la mort s’est introduite dans le cercle évolutif des hétéroplastides, lorsque ceux-ci sont formés de ceux-là 1

Les êtres polycellulaires sont d’abord de simples agrégats d’individus unicellulaires ayant conservé les propriétés fondamentales que nous venons de reconnaître chez ces derniers. La Pandorina Morum en est un exemple. Chaque cellule de la colonie est identique à ses voisines; toutes sont également capables de se conjuguer et de se diviser, les produits de la division sont indéfiniment identiques ; chacune est donc

encore immortelle à la manière partiennent à la même famille que

] Vines (89 ) a fait à Weismann cette obj ection métaphysique que l’immortalité des protozoaires n’avait pu se perdre lorsque ceux-ci ont donné naissance aux métazoaires, l'immortalité étant de son essence in destructible. Weismann répond [avec raison (Voir p. 197)] qu’il ne faut pas confondre l’immortalité virtuelle des protozoaires qui, à chaque instant, peuvent mourir par accident, avec Vimpérissabilité. Cette dernière seule est de son essence indestructible. Il faut concevoir le plasma du protozoaire comme une structure physicochimique telle que les différents phénomènes qui s’y passent ne comportent pas une cause d'arrêt, ou du moins que les altérations que la vie produit en lui sont à chaque instant réparables par l’intervention de conditions extérieures (alimentation, conjugaison, etc.) assez faciles à rencontrer pour que, sûrement, un grand nombre d'individus les rencontrent et continuent à vivre. Au contraire, le plasma des cellules somatiques des métazoaires est tel que les altérations produites en lui par la vie ne sont pas indéfiniment réparables par des conditions

infusoires. Par les Volvox , qui aples Pandorina , est franchi le fossé qui

qui puissent se rencontrer. Au moment où la cellule reproductrice se divise, la constitution physico-chimique de son plasma se trouve atteinte : dans l’une des moitiés, il garde une structure compatible avec l’immortalité^; dans l’autre, il enprend une incompatible avec elle. Il n’y a rien là qu’un de ces faits de différenciation progressive qui se rencontrent fréquemment dans l’ontogénie des êtres lorsque par exemple, une cellule embryonnaire se divise en deux autres dont l’une, je suppose, produira du tissu conjonctif et l’autre du tissu osseux ou l'une du tissu nerveux central et l’autre de l’épiderme cutané. Ce qui est étonnant, continue Weismann, c’est plutôt que l’immortalité ne soit pas détruite chez la cellule sexuelle, dans la division qui la sépare du soma, car l'immortalité doit être liée chez elle à quelque trait de structure bien délicat. Il faut accepter cela comme un fait remarquable et non inconvenable.

[ Voirp. 202 l’observation de Boveri au sujet de la différence entre les cellules germinales et somatiques].

(*) Voir pour des idées plus ou moins analogues : Andres (98 : IV, 287, 288). Loeb (96 : II, 155) applique à la conception du plasma germinatif les idées auxquelles il est fait allusion plus haut (p. 357).

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sépare, au point de vue qui nous occupe, les protozoaires des métazoaires. La colonie comprend deux sortes de cellules : les unes petites, capables de se multiplier par division, mais incapables de reproduire l’organisme entier ; les autres grandes, aptes à reproduire la colonie. Ces dernières seules sont immortelles, les petites cellules ne passent pas dans un nouvel organisme et meurent. Ainsi s’établit le cycle évolutif qui s’est conservé chez tous les métazoaires : une cellule reproductrice engendre une cellule reproductrice (ou plusieurs) et un corps (soma) chargé de nourrir et de protéger celle-ci. Le soma meurt, tandis que la cellule reproductrice se développe et donne encore une cellule reproductrice immortelle et un soma mortel, et ainsi de suite indéfiniment.

On s’explique d’ailleurs très bien que la sélection naturelle et la panmixie (Weismann) (93) aient dû conserver cette mortalité du soma si une fois elle s’est produite. En effet, l’immortalité du soma n’est d’aucune utilité pour l’espèce, du moment que sa conservation est assurée par l’immortalité des germes. Elle est nuisible même, car celte immortalité virtuelle ne les met à l’abri ni des accidents ni des mutilations, et les individus plus ou moins détériorés qui la possèdent sont certainement moins parfaits et doivent donner des rejetons moins vigoureux, moins capables de résister aux causes accidentelles de mort. Pour singulière que puisse paraître cette apparente antinomie, cette mortalité du soma est en corrélation avec une plus grande vigueur du plasma immortel des cellules sexuelles, et la sélection peut intervenir en sa faveur.

Pour Düsing (80) comme pour Weismann (84), l’introduction de la mort dans le cycle évolutif des hétéroplastides a pu être favorisée par la sélection naturelle parce que, le pouvoir reproducteur s’affaiblissant avec l’âge, il était avantageux pour l'espèce que des individus inaptes à la reproduction ne prissent pas une part de la nourriture.

La sélection peut être considérée comme une cause du maintien de la fonction mort chez les métazoaires, mais elle ne l’a pas créée, et l’on peut se demander quelle est la condition physico-chimique de cette propriété, la mortalité, quelle est la différence matérielle entre le plasma immortel et le plasma mortel, et comment celui-ci a pu dériver de celui-là. Aces questions on n’a répondu que par des hypothèses très peu fondées.

Hartog (61) considère le noyau comme un organe nerveux de la cellule. A mesure que les divisions se multiplient, ce centre nerveux devient moins sensible aux excitations du cytoplasma et, réciproquement, excite moins fortement celui-ci à se nourrir. De là, la vieillesse et la mort. La

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fécondation produit une « invigoration » nouvelle de la cellule. Je ne vois là qu’une paraphrase du fait que tout le monde connaît et qu’il s’agit d’expliquer.

Bütschli (82) imagine que la vie résulte d une action de quelque ferment sur le protoplasma. Quand ce ferment est usé, la vie cesse. Les protozoaires ont la faculté de le fabriquer et par conséquent de le renouveler au furet à mesure de sa consommation. Chez les Métazoaires, les cellules germinales seules jouissent du même pouvoir. Mais Cholodkowsky (82) fait remarquer avec raison que, s’il en était ainsi, les cellules cambiales, celles des feuilles des bégonias, etc., devraient être immortelles, car, étant capables de reproduire l’individu, elles doivent savoir fabriquer ce ferment.

Loew et Bokorny (88) croient trouver la différence matérielle entre le protoplasma mort et le protoplasma vivant dans la disparition chez le premier des groupes aldéhydes de la molécule du premier (Voir p. 301).

Enfin Lendl (89), appliquant à la question sa notion du ballast , que nous avons expliquée plus haut (p. 350), voit dans ce ballast la cause de la mort. Une cellule ne peut être immortelle qu'à la condition de pouvoir se débarrasser de la totalité de son ballast. Or elle ne le peut qu’en en chargeant sa cellule-sœur jumelle. Il résulte de cela que les protozoaires ne sont pas tous immortels. A chaque division, l’un des deux individus se purifie et conserve ainsi la propriété de se diviser indéfiniment, l’autre se charge de substances de déchet qui lui laissent la faculté de se diviser un nombre de fois très grand peut-être, mais limité.

H. Spencer (93) croit que les cellules somatiques ne sont pas plus mortelles que les germinales. Elles meurent, selon lui, parce qu elles ne sont pas dans des conditions qui leur permettent de continuer à se nourrir. Il cite les pucerons et les Elodea (Voir p. 198) pour montrer qu’elles sont capables de divisions indéfinies quand elles sont placées dans des conditions nutritives convenables. Pour lui, si une souris ne devient pas grosse comme un éléphant, c’est parce que sa nutrition n’est pas assez active. Or l’activité nutritive doit croître plus vite que les organes de l’absorption, car ceux-ci, représentés par la surface digestive, croissent comme le carré des dimensions, tandis que le poids du corps à nourrir croît comme le cube. Il est bien évident que cette considération mathématique n’a rien à voir dans la question, car une souris est incapable de devenir grosse comme un chat et même comme un rat, même si on la nourrit de substances choisies ou si on lui injecte les substances

les plus nutritives. Il y a tout autre cause à la limite de la taille.

En somme, aucune de ces théories n’est vraiment satisfaisante même dans son caractère hypothétique, et le mystère de la mort reste aussi intact que celui de la vie (*).