LE CYTOPLASMA
On donne le nom de cytoplasma au protoplasma du corps cellulaire pour le distinguer de celui du noyau qui devient alors le nucléoplasma.
Examiné vivant et à un grossissement moyen, il se montre sous l’aspect d’une substance homogène ou granuleuse semi-fluide. A son intérieur, on aperçoit souvent des organes variés, vacuoles, grains de chlorophylle, grains d’amidon, etc., mais ce sont là des formations en quelque sorte surajoutées, qui ne constituent pas le cytoplasma luimême et ne font pas partie de sa structure.
Le cytoplasma proprement dit se montre, à un grossissement plus fort, sous des aspects très différents selon les cellules que l’on examine et aussi selon les réactifs qu’on fait agir sur lui. Il apparaît tantôt comme une substance homogène et continue parsemée de fines granulations, tantôt comme un ensemble de granules qui en forment la masse principale et sont baignés par une faible quantité de substance homogène indiffé-
1 Nageli (64) appelle ces particules mi-
celles, Wiesner (92) les nomme plasomes. Les idées de ces auteurs seront exposées avec les théories générales. Bütsciili (94) croit retrouver dans les membranes animales de toute sorte la structure alvéolaire qu’il attribue au cytoplasma et que nous allons bientôt étudier.
2 C’est surtout Max Schultze (63) qui a détrôné la membrane et montré que les activités vitales appartiennent au protoplasma. Il me semble que l'on est allé trop loin dans cette voie et j'espère montrer dans la quatrième partie de cet ouvrage que son rôle ne peut être aussi insignifiant.
STRUCTURE I)U CYTOPLASMA.
rente, tantôt comme une matière spumeuse formée par la réunion d’un nombre immense de petites vacuoles dont sa substance forme la paroi et comble les intervalles ; tantôt enfin comme un réseau délicat à mailles très fines, réseau formé d’après les uns par des filaments ramifiés et anastomosés de substance protoplasmique solidifiée, d’après les autres, par des fibrilles distinctes et simplement entrelacées.
Tous ces aspects sont indéniables et correspondent à quelque chose de réel. Mais les théoriciens sont rarement éclectiques et comme il y a toujours, en Allemagne surtout, un théoricien derrière l’observateur, it en résulte que les naturalistes se sont partagés en cinq camps dans chacun desquels on proclame qu'un seul de ces aspects est le vrai, ou du moins que lui seul a de l’importance et résume ce qu’il y a d'essentiel dans la structure du protoplasma. A ces cinq aspects correspondent autant de théories qui peuvent être désignées par les noms de homogène, réticulaire , fîbr Maire, alvéolaire et granulaire . Indépendamment de ces théories positives, c'est-à-dire fondées sur l’observation, il y en a de nombreuses purement subjectives, c’est-à-dire imaginées de toutes pièces pour les besoins de l’explication des phénomènes. Elles seront étudiées aux chapitres des théories particulières ou des théories générales pour lesquelles elles ont été créées.
Théorie de la structure homogène . — Le cytoplasma serait formé d’une substance fondamentale cfaspect homogène, en laquelle résideraient les propriétés essentielles, et de fines granulations mesurant environ 1 ;/(*), souvent moins, rarement plus, éparses dans cette substance, non vivantes et n’ayant qu’un rôle subordonné. Cette théorie très généralement admise il y a quelques années, a été peu à peu abandonnée depuis ([lie l’on a compris la valeur des remarques de Brücke (61); elle ne compte plus guère de partisans que parmi les botanistes. C’est chez les plantes, en effet, que le protoplasma revct le plus souvent l'aspect qui lui correspond. Strasburger (84) en a été le principal promoteur. Knoll (93) et Griesbach(94) l’admettent encore, au moins pour certaines cellules (sanguines), dans toute sa rigueur. D’après cette théorie, les fibrilles du protoplasme sont parfois incontestables, mais elles ne sont ni constantes ni permanentes et ne sont pas les agents de la contractilité. Le mouvement le plus ordinaire du protoplasme est une rotation monotone dans laquelle les
(*) Le [x ou micron est le millième de millimètre, mesure habituelle des histologistes.
LES FAITS
granulations sont entraînées et mêlées les unes avec les autres ; la substance fondamentale est ainsi sans cesse mélangée, aucun rapport fixe ne peut persister entre ses différentes parties, et cela élimine l’idée de fibrilles comme aussi de toute disposition fixe, réticulée ou autre. Le cytoplasme est formé d'une substance fondamentale visqueuse, le hyaloplasma, et de fines granulations, lesmicrosomes1. Il y a deuxhyaloplasmas, un nutritif et un formatif. C’est ce dernier, cinoplasma de Strasburger (92), qui est seul actif, forme les filaments de Yaster et les fibrilles du fuseau au moment de la division, tandis que le premier, appelé trophop/asma , n’a qu’un rôle nutritif secondaire. La motilité est une propriété du cinoplasma inhérente à sa constitution, et il n’y a pas à lui chercher des causes mécaniques dans quelque structure spéciale de sa substance.
Théorie réticulaire. — Le cytoplasma serait formé de deux substances : une, dite substance flaire, de consistance relativement ferme, disposée en un réseau délicat à mailles très petites; l’autre visqueuse et sans forme propre, répandue dans les mailles du réseau. Les microsomes existent et sont placés dans la substance réticulée, mais ils ne jouent aucun rôle essentiel. Le réseau est permanent en tant que réseau, mais sa forme n’est pas fixe, aussi ne s’oppose-t-elle pas aux mouvements du protoplasma. C’est Heitzmann(73) qui, le premier, a reconnu cette structure, et de nombreux histologistes ont adopté sa manière de voir. Mais dans l’interprétation de l’importance relative des substances hyaline et réticulaire, les opinions se sont partagées. Les uns voient avec Heitzmann dans la partie réticulaire le vrai protoplasma vivant et actif et dans la partie hyaline une substance de remplissage, inerte. Brass (83, 84t) et bientôt après Leydig (85) ont pris le contre-pied de cette manière de voir. Leydig s’appelle spongioplasma la substance réticulée et voit en elle un simple tissu de soutien, et considère comme seule active et vivante la substance visqueuse
1 Ces dénominations sont dues à Külliker. Aujourd’hui beaucoup d’histologistes, surtout en Allemagne et en Angleterre, ne donnent plus le nom de protoplasma qu’au cytoplasme et, faisant ces deux termes synonymes, n’emploient plus que le premier. Quant au nucléoplasme, c’està-dire à l’ensemble des substances nucléaires, ils n’en parlent pas, le regardant
comme n’ayant aucune unité, et décrivent séparément le suc nucléaire , la chromatine, les nucléoles, etc. Cependant tout cela n’en constitue pas moins un protoplasma nucléaire, tout comme les fibrilles de Flemming, les microsomes. le spongioplasma et le hyaloplasma de Leydig forment le protoplasma du corps cellulaire.