STRUCTURE DU CYTO PLASMA

qu’il appelle hijaloplasma. Leur opinion a trouvé de nombreux partisans 1 .

Théorie fibrillaire. — Kupffer (75) admit la structure réticulée, mais il s'efforça de démontrer que les trabécules sont formés de véritables fibrilles, nettement individualisées, permanentes, entrelacées ensemble de manière à dessiner un réseau. La théorie fibrillaire diffère de la précédente en ceci que l’élément essentiel est constitué par des fibrilles indépendantes. Il peut bien y avoir des ramifications anastomosées de ces filaments qui dessinent un réseau, mais la partie réticulée est accessoire. Flemming (94) nie qu’on puisse démontrer sa réalité; l’aspect réticulé serait artificiel et dû aux réactifs. Ces fibrilles sont contractiles et formées de protoplasma vrai, tandis que la substance hyaline semi-fluide répandue entre elles est inerte et d’ordre inférieur. Il l’appelle paraplasma. Flemming (82), qu’il faut nommer ici parce qu’il est le principal champion de la théorie, appelle le protoplasma de Kupffer substance filaire ( Filarsub stanz ) et le paraplasma masse inter filaire (Inter fûarmassè), paramitome 2. L’ensemble des fibrilles constitue le mitome ( Mitom ).

1 Pour la théorie de IIeitzuann, aux noms cités ici on peut ajouter ceux de Frommann (75), de Klein (78) et de Sciimitz (80). D'autre part, l'interprétation de Brass et de Leydig a été suivie et modifiée dans ses détailspar Griesbach (91)etparScnAFER(91).

Ce dernier appuie son opinion sur le fait que, dans les leucocytes, les pseudopodes sont formés par des expansions de la substance hyaline, dans lesquelles le réseau ne pénètre pas. Il explique les mouvements ciliaires en admettant que le cil est creux, formé d’une gaine élastique contenant de la substance hyaline dont les contractions produisent les mouvements du cil.

Dans un travail plus récent, Brass (84 ) admet que, dans l’œuf et dans les protozoaires, le protoplasma est disposé en couches concentriques autour du noyau.

La plus interne est formée de plasma nutritif, la plus externe de plasma moteur .(chez les cellules mobiles seulement et formant alors les pseudopodes et les cils) et la moyenne de plasma respiratoire.

2 Les fibrilles du cvtoplasma sont admises par beaucoup d'histologistes, mais il en est peu qui accordent à Fleniming qu'elles soient universellement répandues. C. Schneider (91) croit avoir constaté que les fibrilles se continuent en dehors avec les cils, quand il yen a, et en dedans avec le réticulum du noyau à travers la membrane nucléaire. Bütschli (92..) croit qu'elles n'ont pas d’existence réelle et sont des produits de faction des réactifs ou parfois même de simples images dues à des illusions d’optique.

Cependant les fibrilles et leurs mouvements ont été vus sur des cellules vivantes.

Watasé (93) a émis l’opinion que les microsomes n’ont pas d’existence réelle et ne sont que des varicosités ou des nodosités des fibrilles protoplasmiques.

D’autres nombreuses variantes de cette théorie ont été émises dans ces dernières années.

Tout cela est trop litigieux et surtout trop spécial pour nous arrêter.

LES FAITS

Ballowitz (89) pousse encore plus loin la théorie fibrillaire et démontre que, partout où le protoplasme est contractile, on rencontre des fibrilles d’une extrême finesse, soit longues, régulières, orientées, soit courtes et orientées, soit courtes et formant un réseau.

Théorie alvéolaire. — Dans beaucoup de cellules, surtout dans celles qui constituent le corps de certains foraminifères, le cytoplasma se montre nettement formé d’une multitude de petits alvéoles pressés les uns contre les autres. Ces alvéoles sont des vacuoles, mais il est bon de leur donner un nom spécial pour les distinguer des vacuoles ordinaires plus grosses, irrégulières, inconstantes et qui ont une tout autre signification. La paroi des alvéoles est formée de protoplasma homogène, et ce protoplasma remplit aussi tous les intervalles interalvéolaires, sans qu’il y ait la moindre trace de démarcation entre les parois alvéolaires et les petites accumulations de protoplasme qui occupent les espaces stellaires compris entre les points de tangence. On peut se faire une idée de la forme du protoplasme en se représentant celle d’un liquide gélatineux que l’on verserait dans un sac rempli de billes d’inégale grosseur. Les alvéoles sont polyédriques à angles plus ou moins arrondis. A leur intérieur est un liquide qui les remplit. Cette structure a été remarquée d’abord par Kunstler (82 et ailleurs) qui l’a observée dans diverses sortes de protoplasmes. Elle a été reconnue ensuite par Bütschli (89 , 902, 91 , 922, 94) qui a cherché avec une patience et une habileté remarquables à la retrouver dans les cellules où elle ne se voit pas au premier abord. Il y est arrivé et se croit en mesure d'affirmer que tout cytoplasme a une structure alvéolaire. La couche superficielle homogène et hyaline ne parait telle que parce que les alvéoles y sont si petits qu’on ne peut plus les distinguer. Dans la masse intérieure il peut se rencontrer des fibrilles et des microsqmes, mais ces formations, toujours logées dans le protoplasma interalvéolaire, sont des accidents de structure, des particularités secondaires, et ni les unes ni les autres ne sont les vrais détenteurs des propriétés vitales : ce sont des formations inertes. L’apparence réticulée dont on veut faire un trait essentiel est très vraie, mais elle ne représente qu’une partie, et la plus grossière, du tableau réel : elle est produite par le système des plus gros alvéoles; et les trabécules du réseau sont criblés d’alvéoles plus petits. D’ailleurs, il y a entre la théorie réticulaire et la théorie alvéolaire une différence fondamentale : dans la première, l’image positive est le réseau protoplasmique, et les cavités des mailles

STRUCTURE DU CYTOPLASMA.

ne sont que les vides laissés par lui; dans la seconde, le protoplasma est l’image négative, et l’élément structural positif est l'alvéole formé d’une gouttelette d’un liquide que Bütschli appelle chylema et de sa paroi protoplasmique (fig. 1). L’alvéole est mobile; entraînant la mince couche de protoplasma qui l’entoure immédiatement, il glisse sur ses voisins sans rompre jamais la parfaite continuité du protoplasma interalvéolaire. Btschli a pu obtenir, au moven de certaines huiles

traitées par un liquide alcalin, des émulsions artificielles, dont la structure physique est l’image frappante de celle du protoplasme; et, dans ces émulsions, se produisent des mouvements très semblables aussi à ceux de cette substance, d'où il conclut que la structure alvéolaire est la condition et la cause mécanique des mouvements protoplasmiques, opinion hasardeuse, mais intéressante, et que nous aurons à examiner plus loin1 II (*).

Fig. \. — Structure alvéolaire du protoplasma et des mousses artificielles, d’après Bütschli.

cp. Couche périphérique où les alvéoles sont orientés perpendiculairement à la surface.

ci. Partie centrale où les alvéoles sont disposés sans ordre.

I Ces mousses artificielles à bulles si petites qu’on puisse les comparer aux alvéoles du protoplasma ne s'obtiennent pas aisément. Certaines huiles grasses, vieilles, donnent une réussite parfaite, tandis que d’autres, en apparence toutes semblables, ne donnent que des émulsions grossières. Dans ces mousses les alvéoles sont occupés par la solution alcaline tandis que l’huile forme les parois et toute la substance interalvéolaire.

II faut avoir vu, comme j’ai eu l’occasion de le faire à Heidelberg en 1889, les préparations mêmes de l’auteur, pour avoir une idée exacte de l’extrême ressemblance que présentent ces mousses artificielles avec le protoplasma de certains protozoaires. Ce qui complète la ressemblance c’est, que les alvéoles de la couche

superficielle sont différents des autres; ils sont plus grands, prismatiques et régulièrement disposés suivant une direction radiaire, tandis que les autres ont des formes polyédriques quelconques, en sorte que la petite tache de mousse est bordée d’une membrane spéciale, ce qui augmente sa ressemblance avec un petit être vivant (fig. 1). Le tableau devient encore bien plus frappant lorsque l'on voit ces alvéoles se déplacer dans une direction fixe et déterminer une véritable reptation amœboïde de la gouttelette spumeuse.

C'est là, à coup sûr, la partie la plus intéressante du phénomène, mais nous devons la laisser de côté pour le moment, pour nous en occuper plus tard quand nous étudierons la physiologie du protoplasma.

Malgré la persévérance, l’ingéniosité et

• (*) Bütsciili (98 : IV, 18) a, depuis, réuni en un gros volume les observations et les arguments relatifs à sa théorie.

LES FAITS

Théorie granulaire. — Certains réactifs, en particulier la fuchsine acide, colorent les microsomes et en font apparaître là où souvent on n’en voyait pas auparavant. Ils montrent que les granulations sont un élément constant et très abondant du protoplasme. Maggt (74 et suiv.) et Altmann (90, 94) ont cherché à prouver que, loin d’être accessoires et inertes, elles sont, au contraire, les vrais et les seuls éléments vivants du protoplasma. Les granules , ainsi que les nomme Altmann pour marquer leur interprétation nouvelle, sont les organites élémentaires constitutifs de tout protoplasme; les propriétés de celui-ci résident en eux. Ils se reproduisent par division et se multiplient ainsi selon les besoins. Ils sont noyés dans une quantité modérée de substance homogène, et encore est-il possible que la substance d’apparence homogène ne soit qu’un amas de

granules ultra-microscopiques. Les

le talent extraordinaires apportés par l’auteur à la défense de sa théorie, peu d’histologistes ont accepté son opinion. La plupart nient la structure alvéolaire du protoplasma. Frommann (90), Apatiiy (91) se sont nettement prononcés dans ce sens. Flemming (94) dit que les photographies publiées par Bütschli ne prouvent rien, car des granulations pleines donneraient des images semblables. Pour lui, elles indiquent seulement un réseau à mailles régulières et ce réseau lui-même est formé essentiellement de fibrilles et secondairement de ramifications anastomosées.

Ceux qui admettent que le protoplasme a parfois, sinon toujours, une structure vraiment alvéolaire lui objectent avec raison que' la ressemblance de structure est superficielle. Le protoplasme n’est pas formé de gouttelettes d’une solution saline en suspension dans un liquide gras. S’il était une émulsion, le liquide ne pourrait être qu’albumineux et il se dissoudrait dans l’eau contenue dans les alvéoles. À cela Bütschli répond que le liquide albumineux peut être rendu insoluble dans l’eau par son union chimique avec des acides gras. Le point faible de la théorie est que, pour expliquer les mouvements du protoplasme, l’auteur est obligé de laisser aux alvéoles une liberté

alvéoles, le réseau protoplasmique,

parfaite de mouvements, et de faire du protoplasme un mélange de deux liquides qui exclut toute structure ferme et définie. Bütschli me paraît victime de l’esprit de système lorsqu’il cherche à expliquer toutes les formations figurées du protoplasme (sauf les granules) par des alignements de vacuoles orientées. Dans un travail tout récent (94), il s’efforce d’expliquer par sa théorie la structure de la membrane cellulosique des cellules végétales de divers sphéro-cristaux et de la carapace de l’écrevisse.

Crato (92) a retrouvé la structure alvéolaire chez les plantes inférieures.

Eismond (90, 94) croit avoir constaté que les alvéoles sont limités non par des parois sphériques, mais par des lamelles > anastomosées limitant de petites chambres, aréoles, communiquant toutes entre elles. Le réseau fllaire ne serait que la coupe optique de ces lamelles vues par la tranche, et le système alvéolaire serait l’image négative des parois du réseau. C’est la théorie arèolaire, intermédiaires entre la réticulaire et l’alvéolaire et qui mérite de prendre place au même rang que celles-ci. Nous verrons, en parlant du centrosome , de quelle manière il explique la sphère attractive, le centrosome et les asters.

STRUCTURE RU CYTOPLASMA.

peuvent exister, mais ce sont des dispositions structurales sans importance. Les fibrilles ne sont pas des éléments autonomes, ce sont des files de granules très petits, qui prennent cette disposition en général quand ils se multiplient.

Voilà, réduite à ses traits essentiels, la théorie d’Altmann dans ce qu’elle a de positif. L’auteur y a ajouté une partie spéculative sans cesse mêlée dans son ouvrage aux résultats de l’observation. Nous l’en séparerons avec soin pour l’étudier dans la troisième partie de cet ouvrage. Altmann a d’ailleurs facilité cette séparation en donnant à ses granulations deux noms; il les appelle granules et bioblastes. Les granules , ce sont les granulations que montre le microscope dont on peut, sans quitter le domaine de la science positive, étudier et discuter les fonctions dans le protoplasme; les bioblastes, ce sont ces mêmes granulations envisagées comme unités élémentaires de toute substance vivante, uniques détenteurs de ses propriétés et de ses caractères, et facteurs de l'hérédité. Les granules appartiennent à la première partie de ce livre, les bioblastes à la deuxième 1 (*).

I Nous verrons plus loin qu’ÀLTMANN étend au noyau sa théorie granulaire.

II y aurait à exposer ici dans ses détails la partie positive de la théorie d’ Altmann. Mais comme il nous faudra y revenir à propos des théories spéculatives sur la structure du protoplasma, nous préférons renvoyer à ce moment son exposé complet pour ne pas le scinder.

Les granulations du protoplasma sont connues depuis très longtemps. Dujardin (35) en parle dans son étude du sarcode. Schwann (39) les décrit dans son traité d’anatomie générale. Beciiami* (75 et 83) en a fait même, et bien avant Altmann, une étude extrêmement détaillée.

Mais il y a dans ses expériences innombrables et dans sa théorie si peu de faits positifs qu’il nous faut renvoyer leur exposé à la partie théorique de ce livre. Magc.i (74 et suiv.) les a remarquées et décrites avec soin dès 1807 et, sous le nom de plaslidules, en a fait les organites vivants essentiels de la cellule. Altmann

(87) a découvert ses granules en 1887 sans avoir eu connaissance, à ce qu’il semble, des travaux ci-dessus. Lukjanof (87, 88) retrouve la constitution du noyau admise par Altmann dans les cellules de mystax. Il admet que les

figures chromatiques ne sont que l’image négative des granules qu’il appelle les hyalosomes. Mjtropiianov (89) confirme les idées d’Altmann sur la théorie granulaire en général et, au moyen du bleu de méthylène, retrouve les granules dans un grand nombre de cellules. Zimmermann (90), en appliquant aux plantes les méthodes d’Altmann, a retrouvé les granules dans le cytoplasma végétal.

Mais il ne leur accorde pas une importance aussi générale que ce dernier et,' à la suite de quelques expériences, leur attribue un rôle simplement nutritif. Les frères Zoja (91) ont retrouvé dans la plupart des animaux les granulations fuchsinophiles d’Altmann, mais, eux aussi, restreignent leur rôle à la fonction

O Arnold (1)8 : IV. 24) propose une théorie analogue à colle d’ Altmann; les granules de

LES FAITS

On voit que la structure du cytoplasme est loin d’être parfaitement élucidée. Sur un seul point, on est aujourd’hui à peu près d’accord, c’est que le protoplasme n’est pas simplement, comme on l’a cru longtemps, une substance chimique organique, mais qu’il est organisé, c’est-à-dire possède une structure d’un ordre plus élevé que la structure atomique des molécules chimiques des composés organiques non vivants. Dans ceux-ci la molécule a une structure, mais les diverses molécules ne sont pas disposées les unes par rapport aux autres dans un ordre défini. On pourrait les broyer indéfiniment avec les instruments les plus déliés sans altérer leurs caractères. 11 n’en est plus de même du protoplasme ; un traitement de ce genre le tuerait.

C’est Dujardin (35) qui a eu le mérite, à une époque où les instruments le montraient homogène (sauf les plus grosses granulations), de deviner son organisation. Brücke (61) a précisé plus tard cette idée et aujourd’hui elle n’a plus guère de contradicteurs1. Mais sur la nature de cette organi-

nutritive et à ses dépendances, sécrétion, etc. Apathy (91) admet aussi la théorie granulaire.

1 On s’obstine à attribuer à Brücke le mérite de cette idée. Les Allemands semblent admettre que Dujardin n’a cru qu’à une masse vivante sans structure et que Brücke ale premier défini le protoplasma organisé. Dans leur idée sarcode est synonyme de protoplasma amorphe. Cela est inexact, et c’est bien Dujardin (35) qui a le premier exprimé et dans les termes les plus nets l’idée de la structure du sarcode. Il dit en effet :

« Le sarcode est sans organes visibles et sans apparence de cellulosité, mais il est cependant organisé, puisqu’il émet divers prolongements entraînant des granules, s’étendant et se retirant alternativement, et qu’en un mot il a la vie. » On ne lui rend pas justice non plus quand on dit qu’il n’avait vu le sarcode que chez les animaux inférieurs. Il dit en effet : « On retrouve le sarcode dans les œufs, les zoophytes, les vers, et les autres animaux. » Et il ajoute : « Mais ici il est susceptible de recevoir avec l’âge un degré d’organisation plus complexe

celui-ci deviennent les plcismosomes, parmi lesquels il distingue, dans les cellules nerveuses des neurosomes, clans les musculaires des myosomcs ou sarcosomes. — Ce sont là les théories fondamentales. Il serait fastidieux de s’étendre sur les nombreuses variantes et combinaisons que les divers cytologistes ont proposées.

Citons ici Waldeyer (95 : II, 2), Flemming (96 : II, 2), Henneguy (id.). Wilson (96 : II, 89). KosTANECiuet Siedlecki (96: 11,35), Klemm (ici., 3), Andrews (97 : 111,813).

L’idée qui tend à dominer est que toutes les structures sont vraies, clans certains cas. mais qu’aucune ne contient en elle la raison d’être des propriétés du protoplasme. Les fibrilles existent certainement mais pas toujours et paraissent pouvoir se former et disparaître suivant les besoins, restant alors à l’état de substance non fibrillaire, mais pouvant s'organiser en fibres au moment voulu (mitome) ; les granules sont non moins incontestables, mais rien ne prouve qu’ils soient des agents actifs, qu’ils soient le substratum des propriétés spécifiques et non de simples inclusions plus ou moins passives; les alvéoles cle Bütschli surtout sont cl’une occurrence très fréquente, mais malgré tout le talent dépensé par leur auteur, on ne croit guère que cette structure explique tout et que sans elle rien plus ne serait. — ün tend surtout aujourd’hui à apporter plus cle réserve dans la créance à la réalité des aspects que décèlent les réactifs et à se demander s’ils ne sont pas souvent créés de toute pièce par ceux-ci (99, 00 : V., Revue générale du chapitre ier).

STRUCTURE DU CYTOPLASMA.

sation on a vu que l’entente est loin d’être faite. Après avoir étudié le protoplasme et retrouvé en lui les aspects décrits, après avoir médité sur ce qui a été écrit à son sujet, je reste convaincu que toutes les structures qu’on lui décrit sont vraies, mais qu’aucune n’est essentielle et ne contient en elle l’explication de ses propriétés. C’est dans la substance d’apparence homogène qui baigne les fibrilles et les granules, qui forme le réseau etcomble les espaces interalvéolaires, que résident, aussi bien que dans les parties figurées, les propriétés essentielles de la substance vivante. Les fibrilles, granules, aréoles ou alvéoles ne sont sans doute que des différenciations locales, des condensations de substance, des particularités de disposition, utiles évidemment, mais qui ne contiennent pas en elles seules la raison mécanique ou physiologique des phénomènes vitaux (*).

que dans les animaux du bas de l'échelle. »

Frappé de la faculté qu’a le protoplasma de se différencier par ses propres forces, Brücke émet l’idée que son homogénéité n’est qu’apparente et arrive à cette conception que partout le protoplasma « est formé d'innombrables petits organismes dont nous pouvons admettre qu’ils ont une structure très compliquée et dont les éléments architectoniques essentiels restent jusqu’ici cachés à nos yeux ». 11 pense que ces éléments sont semblables entre eux dans leur état

élémentaires à structure très compliquée.

La différence entre Dujardin et Brücke est très simple. Le premier a deviné l'existence de structures que le microscope démontre aujourd'hui; tandis qu’en introduisant dans la conception du protoplasma cette notion, acceptée avec enthousiasme, d’organismes très compliqués et invisibles, 'Briïcke a ouvert la porte aux nombreuses théories spéculatives qui cherchent à imaginer lastructure de ces organismes, pour expliquer par elle les phé~ nomènes de la vie. Nous verrons dans la

jeune, de même que les embryons des troisième partie de cet ouvrage que ces différentes classes diffèrent moins entre théories n’ont point tenu leurs promesses.

eux ([ue les adultes correspondants. L'ancienne conception de la cellule doit être remplacée par une nouvelle qui rejette au second plan la membrane et le noyau , et donne la suprématie à un plasma formé d’organites

(*) Wilson (99, 00 : Y, 16) arrive à une conclusion analogue. Il pense que les différents types de structure i sont reliés par des formes intermédiaires et peuvent i passer de l’un à l’autre suivant les conditions d’ac- 'tivité du protoplasme.il montre dans l’œuf d’oursin là structure d’abord homogène, quand l’œuf est très jeune, devenant alvéolaire au sens de Bütschli par le. dépôt- de lines gouttelettes dans cette substance homogène, qui forme alors les parois des alvéoles, parsoméesde microsomes; puis, après l’entrée du spermatozoïde, la formation de l’aster superpose à la structure précédente une structure nettement Hbrillaire dont les éléments sont formés par les rayons de l’aster (lig. 2).

Fig. 2. — Coupe d’un œuf d’oursin H/2 minute après l’entrée du spermatozoïde, montrant les alvéoles, les microsomes, le pronucléus mâle, la pièce intermédiaire et un aster. Gross. : 2000. D’après Wilson.

LES FAITS

Communications protoplasmiques . — Chez beaucoup déplantés et chez quelques animaux, on a constaté que les cellules ne sont pas seulement en contact, mais qu’elles communiquent entre elles par des prolongements cytoplasmiques qui s’étendent de l’une à l’autre. Il ne s’agit pas ici seulement des cellules nues constituant le corps de quelques organismes inférieurs comme les myxomycètes ou de certains rhizopodes qui s’associent en un syncytium plus ou moins étendu ; ces communications protoplasmiques ou ponts inter cellulaires , comme on les a appellées, se rencontrent chez des plantes et des animaux même d’organisation élevée. Chez les premières, ce sont de tins filaments cytoplasmiques qui percent les membranes et vont se continuer avec ceux des cellules limitrophes, en sorte que toutes les cellules sont ainsi fusionnées en un vaste syncytium. Chez les Volvox , elles sont réduites à un seul filament, mais large et épais; chez les animaux, on les a moins souvent observées. Cependant Sedgwick (86) les a trouvées chez le péripate du Cap et, dans une lettre à H. Spencer reproduite par celui-ci (93), il déclare les avoir rencontrées depuis chez les céphalopodes, les poissons élasmobranches et les oiseaux. Mais ce qui est surtout intéressant, c’est qu’il n’a pas trouvé ces communications seulement chez les adultes; il a suivi leur mode de formation depuis l'œuf et constaté qu’elles sont primitives . Les deux cellules qui naissent de la segmentation de l’œuf ne se séparent pas complètement; elles restent unies par des filaments protoplasmiques; les deux cellules qui naissent de chacune de celles-ci se comportent de même et la chose continue ainsi indéfiniment. En sorte que pendant toute la vie de l’être, depuis le moment où il naît de l’œuf, toutes ses cellules restent toujours en communication entre elles par l’intermédiaire de leur partie vivante.

On n’a encore qu’un trop petit nombre d’observations de cette nature pour qu’il soit permis de généraliser sans hésitation, mais il faut reconnaître que c’est dans ce sens que se dessine la marche des découvertes; et il ne serait pas étonnant que dans quelques années la communication protoplasmique de tous les éléments entre eux fît partie de la conception générale des êtres pluricellulaires.

Cette notion a une importance extrême. Dans la conception de l’être polycellulaire, elle substitue à l’idée de colonie d’éléments indépendants vivant chacun pour son compte, celle d’organisme composé, à individualité bien marquée, gagnant en unité tout ce que ses éléments constituants ont perdu en indépendance. Elle permettrait d’entrevoir

STRUCTURE DU NOYAU

une raison mécanique à des phénomènes jusqu’ici presque incompréhensibles, que nous étudierons sous les noms de corrélation organique , télégonie , etc., et d’expliquer peut-être X hérédité des caractères acquis. Mais il faut reconnaître qu’elle n’est pas démontrée, au moins comme fait général. Il semble même difficile d’admettre que, dans certains tissus comme le cartilage, par exemple, il puisse y avoir des communications protoplasmiques qui traverseraient la substance hyaline et n’auraient pas été vues1.