XVII. THÉORIES SUR LA FORMATION DES ESPÈCES

Avant Lamarck (9) on n’avait point songé que les espèces pussent, d’une manière générale, devoir leur origine à une cause naturelle. Je dis d’une manière générale, parce que plusieurs auteurs, ne fut-ce que Buffon et Maupertuis, avaient attribué à des causes naturelles l’origine de quelques races ou espèces (*) ; mais aucun n’avait eu l’idée que l’ensemble des formes organisées pût devoir son origine au simple jeu des forces de la nature. On attribuait, il est vrai, à la génération spontanée la création

(*) Tout le monde admet que des variétés et des races peuvent être formées soit spontanément, soit par l’action de l’homme, et c’est seulement pour les vraies espèces que les opinions diffèrent; aussi les transformistes ont-ils tendance à appeler espèces les formes ainsi obtenues, tandis que les partisans de la fixité veulent n’y voir que des variétés ou des races. Les discussions sur la définition de l’espèce sont sans fin. Récemment. Davenport (98 :

IV, 470) a tenté de préciser la définition de l’espèce en donnant une expression mathématique aux différences qui la caractérisent et fixant conventionnellement la valeur pour laquelle une différence caractérise une espèce ou une variété. Son entreprise est intéressante, mais son système semble peu applicable dans certains cas et fautif dans d’autres. Reen Cattell (id.) trouve que son application aux races de chiens ferait prendre celles-ci pour les espèces.

A la question de la définition de l’espèce se rattache la notion récente et du plus haut intérêt (Voir Farlow, 98 : IV, 469) des espèces physiologiques (Voy. p. 394), c’est-à-dire ne différant entre elles par aucun caractère anatomique, mais se distinguant par une différence dans les mœurs, en particulier, pour les parasites, par l’existence de deux habitats qui s’excluent {espèces hétéroïques). Pour ces dernières, Ivlebahn (95 : I, 533) croit qu’elles sont dues à une variation de la plante parasitée et en trouve un exemple dans Ustilago segetum; Erickson (94 : 1,525) les fait provenir déformés qui, en s’adaptant à un nouvel hôte, sont devenues incapables d’infecter l’ancien. Beijerinck (id., 252) et Cholodkowsky (96 : II, 254) montrent le rôle de l’instinct dans la formation de ces espèces, dont ce dernier (00 :

V, 232) cite un nouveau cas.

FORMATION DES ESPÈCES

d’un certain nombre déformés, dont quelques-unes assez élevées en organisation ; mais, en général, on ne doutait pas que chaque espèce ne dût son origine à un acte créateur d’une puissance supérieure. Cependant, ici comme partout, l’idée nouvelle a eu des germes plus ou moins obscurs qui l’ont précédée. Les commentateurs de Darwin ont souvent mis en lumière les inspirations de Lucrèce. Plus tard, dans les siècles qui précèdent immédiatement le nôtre, ou au commencement de celui-ci, on a retrouvé l’indication parfois fort nette des idées que Lamarck et Darwin ont développées. Darwin lui-même en a fait connaître un certain nombre. On a beaucoup plus écrit sur ce sujet, que cela ne méritait, aussi ne nous attarderons-nous pas à détailler encore ce thème. Signalons seulement que certaines idées que l’on croit toutes modernes ont été nettement exprimées il y a bien longtemps. L'idée de la variabilité incessante se trouve dans Érasme Darwin (10) un demi-siècle avant de reparaître dans les travaux de son petit-fils. Celle des tendances évolutives internes a été exprimée par Kant (1785) un siècle avant Nâgeli (81) et celle de la ségrégation remonte à Maüpertüis, c’est-à-dire à plus d’un siècle et demi1 (*).

I On trouvera à l’exposé de la théorie de Buffon un résumé des opinions de cet auteur sur ce chapitre.

Au milieu du siècle dernier, Maüpertüis (1751) a émis sur l’origine des espèces quelques idées très remarquables, comme sont d’ailleurs presque toutes celles de son étonnant petit livre La Vénus physique. Nous ne pouvons mieux faire que de citer ses propres paroles : « Au reste, quoique je suppose ici que le fond de toutes ces variétés se trouve dans les liqueurs séminales mêmes, je n’exclus pas l’influence que le climat et les aliments peuvent y avoir. Il semble que la chaleur de la zone torride soit plus propre à fomenter les parties qui rendent la peau noire que celles qui la rendent blanche et je ne sais pas jusqu’où peut aller cette influence du climat ou des aliments après une longue suite de siècles. »

II admet alors qu’il y a toujours ten-

dance au retour de ces caractères nouveaux vers les caractères normaux de la race, et que d’ordinaire ce retour a lieu.

Si ces êtres aberrants, nains, géants, nègres, restent mêlés aux individus normaux de taille moyenne et de couleur blanche, il en est ainsi. Mais il est une circonstance qui peut leur permettre de persister et de servir d’origine à une race nouvelle.

« Que ces géants, que ces nains, que des noirs soient nés parmi les autres hommes, l’orgueil, la crainte, auront armé contre eux. la plus grande partie du genre humain et l'espèce la plus nombreuse aura relégué ces races difformes dans les climats de la terre les moins habitables. Les nains se seront, retirés vers le pôle arctique, les géants auront été habiter les terres de Magellan, les noirs auront peuplé les zones torrides. »

(*) Pour les généralités sur la question, voir : Romanes (92, 95 : III, 520), Cope (96 : II, 516,752), Plate (99 : V, 387,) et surtout l’intéressant ouvrage de Rosa (99 : V, 406) où il expose « sa, théorie ile Y épigénèse prédéterminée, fondée principalement sur la loi de la variation progressi renient réduite. >

THÉORIES PARTICULIÈRES

On n’attend pas que nous donnions ici un exposé des théories de Lamark et de Darwin. Les idées de ces deux grands naturalistes ont été si souvent résumées à l'occasion des discussions dont elles ont fourni le tfième, que nous ne croyons pas utile de les rappeler encore une fois.

Passons tout de suite à la discussion de la question préjudicielle dont dépend le triomphe des idées du premier ou du second, ou plutôt de leurs adeptes modernes les Néo-lfamarckiens et les Néo-Darwiniens. La question est celle-ci : !a sélection naturelle, seule ou aidée de quelques facteurs accessoires, sélection sexuelle, ségrégation, panmixie, est-elle ou non capable d’expliquer la formation des espèces et l’appariiion des caractères de tout ordre, y compris ceux des neutres dans les espèces sociales, ceux qui dépendent du sexe et ceux que l'on rattache au mimétisme?

a. Critique de la sélection.

. La théorie de la sélection naturelle a tout d’abord suscité une première objection. Kolliker, dès 1872, combattait le ‘principe d’utilité dès Darwinistes. Cette thèse souvent reprise a été surtout soutenue par Nageli (84) qui voit dans la tendance interne de l’idioplasma à la complication et au perfectionnement la vraie cause de tout ce que les Darwinistes attribuent à la sélection. Il est aisé, dit-il, de montrer combien leur théorie est insuffisante. D'après eux, des causes irrégulières et indéterminées produisent en des points indéterminés de l’organisme des variations indéterminées , et la détermination du résultat provient de ce que la sélection trie et conserve seulement ce qui est avantageux. Ils en sont

Les exemples sont mauvais, mais il y a là l’idée très juste, et que l’on croit toute moderne, que la variation accidentelle ne saurait engendrer d’espèces nouvelles sans le secours de la ségrégation.

La théorie de Nageli (84) que la variation progressive est due à l’évolution de tendances internes de l’idioplasma se retrouve, comme nous le disons, dans un ouvrage de Kant (1785). Brock (88) a rappelé que, d’après ce philosophe, les races se forment par le développement de caractères contenus en puissance dans la race-souche. Il en voit la preuve dans ce fait que les traits caractéristiques des

races, par exemple la couleur de la peau, sont permanents et fixes, ce qui n’arriverait pas s’ils étaient acquis et transmis comme tels.

Enfin on trouve en maints endroits de l’ouvrage d’ÉRASME Darwin (10) un aperçu de l’idée générale qui a illustré son petit-üls. Il montre les êtres acquérant les caractères, les armes qui leur sont nécessaires pour vivre et se défendre, il présente la pâte animale comme malléable et ditformellementque (vol. II, ch. xxxix, p. 293) « une seule et même espèce de filaments vivants est et a été la cause de toute vie organique ».

CRITIQUE DE LA SELECTION

venus à ne plus demander rien de précis aux causes modificatrices et à rechercher seulement si, et à quoi, chaque disposition peut être utile, et arrivent ainsi, par une autre voie, à se rencontrer avec les théologiens finalistes, trouvant à chaque disposition organique une utilité imaginaire, sans remarquer que, si la disposition eût été inverse, ils lui auraient trouvé tout aussi aisément un avantage quelconque. A quoi arriverait-on, ajoute Nageli, si l’on appliquait cette méthode aux phénomènes physiques et si l’on cherchait la cause de la forme ronde des gouttas de pluie ou hexagonale des flocons de neige dans T utilité de ces dispositions. Les physiciens font autrement : ils cherchent la cause physique directe. C’est plus difficile mais plus juste. La théorie de la descendance doit faire faire de même. C’est ce que fait la nôtre et ce que ne fait pas celle de Darwin.

Cette comparaison est entièrement dénuée de sens. Nageli aurait pu remarquer que les flocons de neige ne s’engendrent pas les uns les autres, comme- font les animaux ou les plantes. Les physiciens ne demandent pas à la sélection la cause de la forme des flocons de neige parce que cette forme est invariable et surtout parce que si un flocon a une forme un peu différente, fut-elle avantageuse [?] pour lui, il serait impuissant «. à la propager, pour la bonne raison qu’il n’a pas de descendants à qui il transmette ses particularités individuelles. Nageli, en se moquant de toutes ces indéterminations qui aboutissent, en fin de compte, à une détermination précise, montre qu’il n’vapas compris Darwin, dont le grand mérite est précisément d’avoir montré comment on peut expliquer par des forces aveugles une harmonie finale qui, jusqu’à lui, semblait exiger l’intervention d’une intelligence supérieure.

. a) La sélection naturelle. — La sélection naturelle est un principe admirable et parfaitement juste. Tout le monde est d’accord aujourd’hui sur ce point. Mais, où l’on n’est pas d’accord, c’est sur la limite de sa puissance et sur la question de savoir si elle peut engendrer des formes spécifiques nouvelles. Il semble bien démontré aujourd’hui qu’elle ne le peut pas. Nous allons examiner successivement les arguments qui le prouvent (*).

(*) En ce qui concerne la sélection naturelle, -voir : Coe (95 : I, 544), plaidoyer contre son efficacité; Unbehaun (96 : II, 514), analyse logique et philosophique sans grand souci des conditions biologiques; Émery (87 : III, 542), généralités et critique des diverses sortes de sélections. Signalons aussi les mémoires de Weldon (95 : I, 527, 546) sur l’absence de rapports entre les anomalies dans les proportions dimensionnelles du crabe et la sélection; d’AMMON (96 : II, 518) qui conclut qu’elle limite et régularise la variation: de Thomson (96 : II, 519) qui fait intervenir une lutte pour le bien-être , moins âpre que la lutte pour la vie et plus souvent enjeu ; enfin de Bümpus(99: V,392)qui montre, par la comparaison des caractères individuels des moineaux victimes d’une tempête avec les caractères moyens de l’espèce, que la sélection a eu dans ce cas pour effet de supprimer les variations extrêmes.

1° Les causes de variation étant plus faibles que les causes de fixité , celle-ci doit forcément V emporter sur celle-lci. — Personne n’a jamais mis en doute que le nombre des individus variés ne soit, à chaque génération, beaucoup plus faible que celui des individus normaux. Il en résulte que la variation ne constitue jamais qu’une exception et que le gros de l’espèce ne change pas.

Si, en effet, à la première génération, un millième des individus est atteint par la variation en question, à la génération suivante il n’y aura plus qu’un millième d’un millième, la proportion baisse avec une rapidité extrême et pratiquement se réduit bientôt à zéro.

Delboeuf (77) n’est pas de cet avis et il se fait fort de prouver que : pour si faible que soit le nombre des individus variés par rapport à celui des non variés, le nombre des variés ira toujours en croissant et finira par dépasser celui des individus restés fidèles au type primitif .

Pour démontrer cet extraordinaire paradoxe désigné sous le nom de loi de Delbœuf, son auteur raisonne de la manière suivante.

Soit A la forme commune d’une espèce; et appelons A ± 1, A ± 2, A ô- 3... les individus qui ont parcouru 1, 2, 3... degrés d’une variation donnée dans le sens positif ou dans le sens négatif, et admettons que, pour une raison quelconque, chaque individu en se reproduisant engendre n individus semblables à lui, et deux différant de lui par une variation de i degré, l’un dans le sens positif, l’autre dans le sens négatif. Ainsi

A engendrera nk Hb- 1 (A + 1) -h 1 (A — 1)

(A-hl) » n[k -4- 1) -h 1 (A 4- 2) -j- 1 A

(A— 3) » n(k — 3) + l (A — 2) -h 1 (A — 4), etc.

Cela posé, il est facile de montrer que, au bout d’un nombre suffisant de générations, toujours les individus variés finiront par l’emporter en nombre sur les non variés, et cela, quelle que soit la valeur de n, c’està-dire du nombre d’individus non variés, par rapport au nombre d’individus variés qui, ici, est de 2 seulement à chaque génération.

Nous ne reproduirons pas le long tableau de Delbœuf, car on peut se convaincre par un raisonnement bien simple que le résultat annoncé par lui est inévitable, comme il le fait très bien remarquer lui-même. Le rapport initial des individus variés A ± 1 aux non variés A est 2 /n. Pour que ce rapport se maintint, il faudrait que les 2 (A ± 1) et les n A produisissent toujours et exclusivement des individus semblables à eux-mêmes. Or il

CRITIQUE DE LA SÉLECTION

n’en est pas ainsi, les (A±l) donnent des (A±l) et des A, et les A donnent des A et des (A±l). Le nombre d’individus semblables à la forme mère est n pour chacune d’elles et par conséquent, s’il était seul, maintiendrait exactement le rapport 2 \n. Mais les individus non semblables à la forme-mère engendrés en même temps, viennent troubler ce rapport, et il est facile de voir qu’ils le font grandir, car. même en ajoutant une même quantité aux deux termes de 2 \n < 1, on ferait grandir ce rapport. Or la quantité ajoutée à 2 est beaucoup plus grande que celle ajoutée à n, puisque la première est les 2/n de n et la seconde les 2 jn de 2. Cela montre le sens de la variation. On voit, en outre, que le rapport doit croître indéfiniment, car tous les individus variés d’un degré supérieur à A± 1 n’ont que des descendants variés et n’augmentent en rien le dénominateur de notre rapport ; tandis que les individus non variés A continuent sans cesse à augmenter le rapport par la formation incessante des formes variées A — |— 1 et A — 1 .

Ainsi dans les termes où il a été posé, le théorème mathématique est inattaquable.

Mais la loi de Delbœuf n’en est pas plus vraie pour cela.

« Quand on manie les formules mathématiques, il faut avoir soin de bien se rendre compte de la nature du problème et de ses données.

Une erreur dans la position des équations entraîne les plus graves conséquences. Or une erreur a été commise. Cela est d’autant plus fâcheux que tout raisonnement mathématique s’impose à l’esprit comme infaillible...)) »

C’est Delbœuf qui dit cela. Il peut se l’appliquer à lui-même.

Delbœuf tire de la solution de son problème cette conclusion, que : « Si puissante que soit la cause identifiante, si faible que soit la cause diversifiante, celle-ci finit toujours par l’emporter. » Mais la cause diversifiante telle qu’il l’établit n’est pas faible du tout; elle est, au contraire, très forte, beaucoup plus forte dans son hypothèse que dans la nature et il n’est pas étonnant qu’elle l’emporte (dans son hypothèse du moins, car dans la nature il n’en est plus ainsi). Delbœuf aura l’air très généreux si faisant n — 1000 il dit : supposons que chaque individu non varié A produise 1000 individus A semblables à lui et un seul varié de la forme (A -1- 1). Je lui concéderai, s’il le veut, qu’il en produira 10. Mais où il n’est plus généreux du tout c’est quand il dit que chaque individu (A 4-1) produira encore n individus (A -h 1) et 1 individu (A + 2). Dans la réalité des choses, et abandonnant son

THÉORIES PARTICULIÈRES

exemple particulier de l’hermaphrodite pour prendre le cas général, nous savons que les variations individuelles ne sont nullement héréditaires à un degré aussi élevé. Aucun caractère individuel ne se transmet ainsi. Sur 3, 4 ou 5 enfants qu’a un individu, 1 ou 2, rarement plus en moyenne, hérite du nœvus, de l’hémitérie, de la forme du nez, de la couleur d’yeux ou de poil, de la particularité quelconque qui distinguait son père. Si la proportion de Delhœuf se maintenait, sur 200 familles de 5 enfants il y en aurait 199 où tous les enfants auraient hérité de la particularité du père et dans la 200e un seul enfant sur 5 en serait privé! On voit si son estimation est exagérée. Mais cela n’est rien, car ce ne sont pas les termes À H- 1 qui lui sont d’un grand secours, ce sont les A H- 3, A + 4, A + 5, A -1-6... Or, plus le degré de variation s'élève, plus il devient abusif de maintenir au même taux la tendance à la variation.

L’observation journalière nous montre que les faibles écarts sont beaucoup plus nombreux que les forts. On trouvera peut-être une fleur sur mille qui ait un pétale dédoublé. Mais si l’on sème les graines de cette fleur, il n’est pas vrai du tout que sur 1000 fleurs de ce semis on en trouve une qui ait deux pétales doubles, et il est encore moins vrai que dans les produits de celle-ci (s’il s’en rencontre une) on trouve un individu sur 1000 qui ait trois pétales doubles, etc. S’il en était ainsi, la création des formes nouvelles serait un jeu. Delbœuf ne voit-il donc pas que si ses équations étaient bien posées, depuis longtemps nous aurions tous des becs-de-lièvre, des doigts surnuméraires, des inversions viscérales et, tout au moins, serions-nous tous gauchers. Il n’en est pas ainsi parce que l’hérédité de ces caractères a à lutter contre deux facteurs nouveaux, qui s’introduisent dans le problème dès que la variation apparaît : 1° la réversion au type normal, qui devient de plus en plus puissante à mesure que la variation s’accentue et que sa durée augmente (*) ; 2° l’ampbimixie, qui d’ordinaire efface la variation dès la première génération où elle se montre. Tout est combiné de façon à rendre les variations faibles, faciles et nombreuses, et à rendre les fortes difficiles, rares et peu durables. Pour les variations presque insignifiantes qui ne dépassent pas la limite d'élasticité de l’espèce, la loi de Delbœuf s’appliquera peut-être, mais elle cessera d’être vraie dès que les divergences

O De Vries (98 : IV, 431) conclut, lui aussi, que la réversion est d’autant plus grande chez le descendant que la variation a été plus forte chez le parent. Tenir compte aussi de la loi de Galton (Voir p. 244) qui infirme celle do Delbœuf.